ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ КАК ФАКТОР В ПРЕКОПУЛЯЦИОННОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ
Согласно биологической концепции вида в основе видообразования лежит формирование репродуктивной изоляции между близкородственными видами. Распознавательная концепция, в отличие от биологической, придает особое значение не механизмам изоляции, а механизмам интеграции особей одного вида, в частности, видоспецифической системе распознавания пoлoвых партнеров. В рамках двух этих концепций изучение формирования и функционирования механизмов изоляции необходимо для объяснения и понимания становления видов в процессе эволюции. В настоящее время исследование рецепторных механизмов действия обонятельных сигналов, лежащих в основе сохранения целостности вида, находится на начальной фазе изучения. Одной из модельных групп для изучения процессов видообразования служат домовые мыши надвидового комплекса Mus musculus s.l. Домовые мыши включают формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции, что наряду с относительно хорошей изученностью генома, делают эту группу уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.
Целью исследования являлось изучение роли физиологических механизмов прекопуляционной изоляции у близкородственных видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. Были поставлены следующие задачи: сравнительный анализ активации рецепторных клеток вомероназального органа (ВНО) самцов мышей в ответ на стимуляцию запахом эстральной самки своего и чужого видов; сравнительный анализ прохождения обонятельных сигналов особей своего и близкородственных видов от выстилки ВНО до структур центральной нервной системы.
В качестве метода, позволяющего визуализировать активные нейроны на срезах рецепторной ткани ВНО и ткани обонятельных луковиц (ОЛ) в ответ на стимуляцию, было использовано иммуногистохимическое окрашивание с применением первичных антител против белка Fos [1]. Объектами исследования были молодые пoлoвoзрелые самцы и самки следующих видов: M. musculus, M. spicilegus, M. domesticus. Для стимуляции основной и дополнительной обонятельных систем самцов экспонировали к подстилке эстральной самки своего или чужого вида на протяжении 40 мин. в прерывистом режиме. Для оценки ответа на уровне рецепторной ткани ВНО самцов экспонировали к подстилке эстральной самки своего или чужого видов на протяжении 90 мин. Окрашивание осуществляли по стандартному протоколу с использованием первичных антител производства «Santa Cruz Biotechnology» (c-fos(4), sc-52 в разведении 1: 500). Для визуализации и подсчета Fos позитивных клеток был использован микроскоп Nikon© eclipse E400, соединенный с цифровой фотокамерой (Nikon© Coolpix 990). Обработку снимков производили с помощью программ ImageJ (NIH) и Рinnacle studio 8. Моча и другие выделения эстральной самки, которые содержит подстилка, имеют сложный химический состав и включают как летучие соединения, так и вещества с высокой молекулярной массой. Рецепторами нейронов базальной части ВНО воспринимаются соединения белково-пептидной природы, а рецепторы, экспрессирующиеся в апикальной части ВНО ближе к просвету органа, способны связывать как летучие соединения, так и вещества с относительно высокой молекулярной массой (нелетучие) [4].
В ответ на экспозицию подстилки самки M. domesticus в эструсе самцу своего вида (n = 20) Fos-иммунореактивность (ИР) в рецепторной ткани ВНО была зарегистрирована как в базальной зоне, так и в апикальной, что соответствует многокомпонентности сигнала. Основная часть Fos-позитивных клеток локализована в ростральной части ВНО. Округлая форма и расположение Fos-позитивных элементов на срезах ВНО позволяет идентифицировать их как ядра рецепторных нейронов ВНО [2, 3]. В ВНО самцов домовой мыши, экспонированной к подстилке нерецептивной самки, Fos-ИР выражена крайне слабо. На срезах рецепторной ткани ВНО контрольных животных, Fos-позитивные клетки отсутствовали (n = 10). В ответ на экспозицию подстилки самки M. spicilegus в эструсе самцу M. domesticus (n = 8) ИР к белку Fos была зарегистрирована, главным образом, в слое опopных клеток, а не рецепторных. Специфический паттерн активации в сенсорном эпителии отсутствовал. В ответ на экспозицию подстилки самки M. spicilegus в эструсе самцу своего вида (n = 8) была выявлена Fos-ИР в рецепторной ткани ВНО преимущественно в базальной зоне. Таким образом, паттерн активации в рецепторной ткани ВНО самцов этих двух видов в ответ на стимуляцию запахом рецептивной самки своего вида имел различия. Отсутствие специфического паттерна активации в рецепторной ткани в ответ на стимуляцию запахом чужого вида, по-видимому, может объясняться различным химическим составом, т.е. видоспецифичностью соединений феромональной природы, выделяемых рецептивной самкой. Экспозиция самцам подстилки самки в эструсе, как своего, так и чужого вида, вызывала активацию нейронов основной ОЛ как в слое гломерул, так и в слое митральных клеток. Причем четкая активация прослеживалась в ростральной и в каудальной частях ООЛ. В ответ на экспозицию самцам подстилки эстральной самки своего вида регистрировался четкий паттерн активации в каудальной части дополнительной обонятельной луковицы (ДОЛ) - в области проекций от базальной зоны ВНО, где экспрессируются рецепторы, предположительно участвующие в восприятии соединений с высокой молекулярной массой [4], у самцов всех трех исследованных видов. В то же время в ответ на экспозицию подстилки эстральной самки M. spicilegus самцам M. musculus и M. domesticus не было зарегистрировано ИР к белку Fos в ДОЛ. Запах эстральной самки чужого вида не вызывал активации как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны ДОЛ. Таким образом, первичный сенсорный анализ биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани. Это подтверждает точку зрения, согласно которой система ольфакторной коммуникации двух филогенетических групп (синантропных и дикоживущих видов домовых мышей) существенно различается. На основании результатов данного исследования, а также ранее проведенных опытов [5, 6] можно сделать заключение, что не скрещивающихся в природе симпатрических видов домовых мышей прекопуляционная репродуктивная изоляция обеспечивается ее многократным дублированием на разных уровнях организации: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала.
Исследования поддержаны РФФИ 10-04-01599.
Список литературы
- Sheng M., Greenberg M.E. The regulation and function of c-fos and other immediate early genes in the nervous system // Neuron. - 1990. - Vol. 4, № 4. - P. 477-485.
-
Vaccarezza O.L., Sepich L.N., Tramezzani J.H. The vomeronasal organ of the rat // J. Anat. - 1981. - Vol. 32,
№ 2. - P. 167-185. - Adams D.R. Fine structure of the vomeronasal and septal olfactory epithelia and of glandular structures // Microsc. Res. Tech. - 1992. - Vol. 23, № 1. - P. 86-97.
- Rodriguez I., Feinstein P., Mombaerts P. Variable patterns of axonal projections of sensory neurons in the mouse vomeronasal system // Cell. - 1999. - Vol. 97. - P. 199-208.
- Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Сравнительный анализ пoлoвoго поведения домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus spicilegus) мышей // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128, №5. - С. 199-214.
- Вознесенская А.Е., Амбарян А.В., Ключникова М.А., Котенкова Е.В., Вознесенская В.В. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. iato: от поведения к рецепторам // ДАН. - 2010. - Т. 435, № 3. - С. 417-419.
Статья в формате PDF 120 KB...
28 03 2024 14:24:55
Статья в формате PDF 114 KB...
27 03 2024 10:10:55
Статья в формате PDF 112 KB...
26 03 2024 14:33:30
Статья в формате PDF 109 KB...
25 03 2024 22:55:21
Статья в формате PDF 134 KB...
24 03 2024 3:53:16
Статья в формате PDF 358 KB...
23 03 2024 9:18:54
22 03 2024 14:24:26
Статья в формате PDF 135 KB...
21 03 2024 20:37:40
Статья в формате PDF 124 KB...
20 03 2024 17:24:33
Статья в формате PDF 121 KB...
19 03 2024 15:55:26
Статья в формате PDF 117 KB...
18 03 2024 0:56:24
Статья в формате PDF 276 KB...
17 03 2024 6:26:55
16 03 2024 20:18:13
Статья в формате PDF 147 KB...
15 03 2024 8:36:25
Уголовный кодекс РФ предусматривает ответственность за незаконное получение кредита (ст. 176). Несмотря на достаточно длительный срок существования данной нормы и устойчивую пpaктику привлечения к уголовной ответственности за данное деяние в науке остается много дискуссионных вопросов, касающихся конструкции состава преступления, предусмотренного ст. 176 УК РФ, а также субъекта данного преступления. В результате проведенного исследования предлагается новая редакция ч. 1 ст. 176 УК РФ. ...
14 03 2024 3:37:43
13 03 2024 0:25:39
Статья в формате PDF 206 KB...
12 03 2024 18:59:17
Статья в формате PDF 109 KB...
11 03 2024 4:46:58
Статья в формате PDF 244 KB...
10 03 2024 2:38:52
Статья в формате PDF 138 KB...
09 03 2024 17:23:19
08 03 2024 8:12:28
Статья в формате PDF 275 KB...
07 03 2024 6:50:44
06 03 2024 18:55:10
Статья в формате PDF 120 KB...
05 03 2024 4:56:41
Статья в формате PDF 111 KB...
04 03 2024 3:28:34
Статья в формате PDF 279 KB...
03 03 2024 8:58:17
Рассмотрены проекты, связанные с инновациями. Определены понятия: «проект, содержащий инновацию», «проекты, связанные с инновациями», «проект, вовлекающий инновации». Дана концептуальная схема взаимосвязи проектов, связанных с инновациями. Приведены примеры различных проектов. Показаны различные виды технологических и информационных потоков в комплексе проектов, связанных с инновациями Введено понятие, «среды развития инновации». Рассмотрен пример трaнcпортной инфраструктуры как среды развития инноваций. Определены условия, при которых может возникнуть открытый инновационный проект. Дается схема мониторинга результата инновации. Показано различие между полем отношений и полем взаимодействия среды с результатом инновации. Показано, что комплекс проектов является взаимосвязанным. Поэтому при реализации системы управления инновациями этот комплекс должен быть принят за основу такой системы ...
02 03 2024 11:47:18
Статья в формате PDF 111 KB...
29 02 2024 12:13:21
Статья в формате PDF 123 KB...
28 02 2024 6:27:18
Предложена октетная теория гравитации: 4-потенциал, зависимость силы гравитации от момента и его прецессии в недрах звезд, физических тел, частиц. Медленное удаление планет от звезды – связь со смещением их перигелия. Рождение "ощущаемой" материи и субпланет в ядре звезды. Обтекание падающим телом, равно как и лучами света, центра притяжения ввиду его нагруженности необратимыми термодинамическими процессами. Гравитационный коллапс – недоразумение, основанное на метафизическом понимании ограниченности всех скоростей скоростью света в физическом вакууме и игнорировании не только квантовых эффектов, но и реальных условий падения в плазму. Звезда – это отнюдь не "так просто" уже из-за различия пассивной и активной гравитационных масс. Аннигиляция генерируемой из эфира материи – неотъемлемое свойство физического мира и источник энергии звезд. Ввиду гармонического хаpaктера решений системы дифференциальных уравнений октетной теории гравитации, нет необходимости "склеивать" гравитацию и квантовую механику, как в континуалистской ОТО. Свойства решений зависит от величины констант, т.е. в конечном итоге от топологии и масштабов в прострaнcтве и необратимом физическом времени Т. ...
27 02 2024 8:54:44
Статья в формате PDF 120 KB...
24 02 2024 1:14:59
Статья в формате PDF 138 KB...
23 02 2024 8:32:26
Статья в формате PDF 283 KB...
22 02 2024 21:14:28
Представлены данные литературы, посвященные изучению консервативной тактике при травматических повреждениях селезенки. Показаны показания и противопоказания и необходимые условия для проведения консервативного лечения таких повреждений. ...
20 02 2024 10:31:27
19 02 2024 18:27:39
Рассматриваются показатели видового разнообразия мелких млекопитающих в зоне влияния алмaзoдобывающей промышленности Западной Якутии. Исследования проводились на территории двух крупных промышленных узлов – Мирнинского (среднетаежная подзона) и Айхало-Удачнинского (северотаежная подзона). Отработано около 7040 конусо-суток, 4700 ловушко-суток и отловлено 1920 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 17 видам. Отмечено, что при масштабных преобразованиях ландшафтов, хаpaктерных для деятельности предприятий горнодобывающей промышленности, происходят изменения состава сообществ и популяционных параметров мелких млекопитающих, что свидетельствует о пессимизации среды обитания. Причем негативные трaнcформации более резко выражены в пределах северотаежной подзоны. ...
18 02 2024 10:17:12
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::