О МОРФОГЕНЕЗЕ ДОЛЕЙ ТИМУСА У ПЛОДОВ БЕЛОЙ КРЫСЫ
1 Санкт-Петербург Разделение тимуса на истинные доли происходит у плодов белой крысы в процессе его неравномерного роста в плотном окружении, под давлением ветвей внутренней грудной артерии и сопровождающих вен. Статья в формате PDF 457 KB тимускрысаплод 1. Жолобов Л.Р. Форма и размеры вилочковой железы в различные возрастные периоды // Архив анат. – 1959. –Т. 36. – № 6. – С. 68–71. 2. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. – 3-е изд. – Киев: голов. Изд-во «Вища школа», 1983. – С. 254. 3. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы (лабораторные животные). – СПб.: Изд-во «Лань», 2001. – 464 с. 4. Пасюк А.А., Пивченко П.Г. Эмбриогенез тимуса человека и белой крысы // Актуальные вопросы морфологии. – Гродно: Изд-во ГрГМУ, 2008. – С. 91–92. 5. Петренко В.М. Анатомия тимуса у белой крысы // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2012. – № 8. 6. Петрова Т.Н. Морфологические особенности вилочковой железы крыс в антенатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза при воздействии тетрациклина: автореф. дис. … канд. мед. наук. – Симферополь, 1984. – 19 с. 7. Пугач П.В. Влияние длительности этаноловой интоксикации на крыс и иммунные органы их потомства (экспериментально-морфологическое исследование): пвтореф. дис. … д-ра мед. наук. – СПб., 2012. – 45 с. 8. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. – М.: Изд-во «Медицина», 1996. – 304 с. 9. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – 3-е изд. – М.: Гос.уч.-пед.изд-во наркомпроса РСФСР, 1938. – 488 с.
Известно, что тимус и человека, и белой крысы, в т.ч. у их новорожденных, состоит из разного числа долей [1–3, 5, 7, 8], но механизмы их морфогенеза не описаны. Обычно описывают правую и левую доли тимуса и у человека, и у крысы. Они соответствуют правому и левому эпителиальным, затем лимфоэпителиальным зачаткам тимуса, срастающимся при их опускании в грудную полость. П.В. Пугач [7] утверждает, что в условиях нормы тимус имеет 3 доли у 21,8 % новорожденных крыс, причем добавочная доля всегда левая. О форме и топографии долей тимуса у новорожденной крысы П.В. Пугач ничего не сообщает. П.В. Пугач изучал тимус только у новорожденных крыс. И он пытается объяснить происхождение трехдолевого тимуса, ссылаясь на литературные данные, в т.ч. Т.Б. Петровой [6]: якобы формирование зачатков тимуса у зародышей крысы начинается на 5–7-е сут и заканчивается к 12–13 сут. Поэтому, по мнению Пугача П.В., «очевидно, что в этот период закладывается количество долей тимуса». Но Т.Б. Петрова писала иначе: только у эмбрионов белой крысы 12–13 сут она нашла зачаток тимуса (1-я стадия его развития) в виде эпителиальных тяжей по обе стороны от глотки. На 5–7-е сут утробной жизни белой крысы приходится конец доимплантационного периода (стадия бластогенеза), начало нидации эмбриона в эндометрий и гаструляции (еще далеко до органогенеза !). А.А. Пасюк и П.Г. Пивченко [4] впервые обнаружили зачатки тимуса на 10-е сут эмбриогенеза крысы в виде парного скопления клеток энтодермы вентральных отделов третьих глоточных карманов, на 14-е сут к ним присоединяются клетки эктодермы цервикального синуса.
Методом препарирования я [5] нашел, что у белых крыс тимус состоит из множества истинных долей, до 4 правых и 4 левых – парные краниальная, средняя, каудальная и дорсолатеральная. На границах между первыми тремя проходят тимические ветви внутренней грудной артерии. Дорсолатеральная доля отделяется от остального тимуса нервно-сосудистым пучком. В его состав входят диафрагмальный нерв, перикардодиафрагмальные артерия и вена. В этой работе я предлагаю объяснение механики разделения правого и левого тимусов (ложные доли) на дефинитивные истинные доли органа у плодов белой крысы. Я обратил внимание на тот факт, что в эволюции долгое время (до птиц включительно) тимус располагается в области шеи в виде правого и левого тяжей, их фрагментов. У млекопитающих тимус целиком или большей частью размещается в грудной полости, где расширяется и становится непарным [9].
Материал и методы исследования
Я изучил развитие тимуса у 30 зародышей белой крысы 12-21 сут на серийных гистологических срезах (гематоксилин и эозин, азур-II-эозин, пикрофуксин, серебрение по Карупу и Футу).
Результаты исследования и их обсуждение
Удлинение шеи в эмбриогенезе белой крысы сопровождается удлинением эпителиальных зачатков тимуса до 14-х сут. Затем тяжи тимуса проникают в грудную полость, где на 16-е сут они становятся лимфоэпителиальными. Каудальные концы правого и левого тяжей тимуса «упираются» в основание сердца. Поэтому они расширяются вправо и влево. Латеральный рост тимусов ограничивают легкие, а дорсальный рост – трахея. Поэтому тимусы сближаются по средней линии и сливаются во вторично непарный орган (рис. 1‒5). Между ложными долями дефинитивного тимуса остается более или менее узкая прослойка рыхлой соединительной ткани, порой – расщелина, что облегчает различение классических основных долей органа. Сближение правого и левого тимусов начинается еще на этапе их проникновения в грудную полость эмбриона, когда их латеральное расширение ограничивает краниальная апертура формирующейся грудной клетки.
Рис. 1. Плод белой крысы 17 суток, поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены. Стрелками показаны сосудистые пучки, входящие в толщу тимуса с латеральной стороны. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 2. Плод белой крысы 20 суток, поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены; 5 – правая внутренняя грудная вена и ее приток; 6,7 – правая и левая средние доли тимуса; 8,9 – правая и левая каудальные доли тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
Рис. 3. Плод белой крысы 20 суток,поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены; 5,6 – латеральные сосудистые пучки, входящие в толщу тимуса (приток и ветвь внутренних грудных вены и артерии); 7,8 – каудальные (базальные) доли тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
Рис. 4. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,1а – сердце и аорта; 2 – трахея; 3 – сосудистый пучок, входящий в толщу тимуса; 4,5 – краниальная и каудальная доли левого тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 5. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,2 – краниальная полая и непарная вена; 3 – корень легкого; 4 – левое ушко предсердия; 5 – внутренние грудные артерия и вена; 6 – сосудистый пучок, входящий в толщу тимуса; 7-9 – доли тимуса, средняя, краниальная и каудальная. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Интенсивный неравномерный рост правого и левого тимусов в плотном окружении приводит не только к их слиянию в непарный орган, но и к их деформации. Очертания тимуса по его периметру становятся извилистыми в связи с образованием полиморфных выступов (первичных долек) не позднее 17-х сут. Между ними определяются тонкие отростки капсулы тимуса с капилляроподобными сосудами. Гораздо более толстые пластинки с рыхлой соединительной тканью, кровеносными сосудами с адвентициальной оболочкой разной толщины разделяют правый и левый тимусы на вторичные доли: когда тимусы стремительно расширяются в грудной полости, то огибают в процессе своего роста латеральные сосудистые пучки – тимические ветви парной внутренней грудной артерии и сопровождающие их вены. Наиболее толстая перегородка косопродольной (вентрокаудальной) ориентации рассекает каждый из 2 тимусов на краниальную и каудальную доли. Косопоперечная перегородка отделяет среднюю долю тимуса от краниальной. Перегородки имеют общий поперечный «корень» в средней 1/3 тимуса, куда с латеральной стороны входит ветвь внутренней грудной артерии. Она разделяется по крайней мере на 2 свои крупные ветви, расходящиеся под разными углами к матрице – вероятная детерминация границ истинных долей тимуса. Иначе говоря, интенсивный рост эпителиальных зачатков тимуса сопровождается заселением их лимфоидными клетками и магистрализацией тимических сосудов, в первую очередь – артерий. В результате тимические ветви внутренних грудных артерий «погружаются» в толщу правого и левого тимусов с разделением их на вторичные доли.
Заключение
Разделение правой и левой ложных (первичных) долей классического тимуса на 3 основные истинные (вторичные) доли происходит у зародышей белой крысы в процессе их неравномерного роста в грудной полости, в плотном окружении сердца, трахеи и легких. Дифференцирующим фактором в морфогенезе истинных долей тимуса становятся медиальные ветви парной внутренней грудной артерии. Они подходят к средней 1/3 правого и левого тимусов с латеральной стороны и разделяются на ветви, расходящиеся под углом и погружающиеся в расширяющиеся зачатки тимуса вместе с рыхлой соединительной тканью. Так образуются междолевые перегородки тимуса.
В статье рассматривается проблема изучения понятия «политическая дискурсия» в современной лингвистике. Развитие когнитивной парадигмы в лингвистике актуализировало изучение понятия «дикурс», исследование же политической дискурсии даёт возможность исследовать подробнее языковую личность политика. ...
26 04 2024 23:20:17
Статья в формате PDF 124 KB...
25 04 2024 11:54:27
Статья в формате PDF 134 KB...
24 04 2024 14:21:19
Статья в формате PDF 123 KB...
22 04 2024 5:44:39
Статья в формате PDF 151 KB...
20 04 2024 20:15:39
19 04 2024 20:30:59
Статья в формате PDF 251 KB...
18 04 2024 21:19:20
Статья в формате PDF 120 KB...
17 04 2024 6:43:49
Статья в формате PDF 140 KB...
16 04 2024 0:20:57
Статья в формате PDF 295 KB...
15 04 2024 20:28:15
Статья в формате PDF 112 KB...
14 04 2024 19:17:33
Статья в формате PDF 150 KB...
13 04 2024 21:22:58
Статья в формате PDF 108 KB...
12 04 2024 5:18:57
В статье изложены результаты исследования содержания таких биоэнергетически активных компонентов-углеводов и липидов в организме Trichocephalus trichiurus,Tr.muris в норме и после применения принятых терапевтических дозах Вермокса, Медамина и Дифезила. ...
11 04 2024 14:21:54
Статья в формате PDF 138 KB...
10 04 2024 14:45:16
Статья в формате PDF 196 KB...
09 04 2024 22:32:30
Статья в формате PDF 321 KB...
08 04 2024 2:10:36
Статья в формате PDF 312 KB...
07 04 2024 18:48:23
Статья в формате PDF 109 KB...
05 04 2024 9:56:57
Статья в формате PDF 277 KB...
04 04 2024 19:55:17
Статья в формате PDF 311 KB...
03 04 2024 5:42:16
Статья в формате PDF 126 KB...
02 04 2024 0:24:40
Статья в формате PDF 107 KB...
01 04 2024 4:23:56
Статья в формате PDF 315 KB...
31 03 2024 13:59:20
Статья в формате PDF 140 KB...
30 03 2024 16:53:42
29 03 2024 18:50:19
Статья в формате PDF 323 KB...
28 03 2024 2:58:26
Статья в формате PDF 255 KB...
27 03 2024 4:23:17
В экспериментах по микроэволюции генетически модифицированных бактерий (ГМО) при непрерывном культивировании показано, что при переходе от одного стационарного состояния к другому в открытой биологической системе скорость производства энтропии должна возрастать, а не уменьшаться, как следует из основных положений неравновесной термодинамики. С точки зрения термодинамики проточные культуры микроорганизмов – хемостат и турбидостат – это открытые термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. Причем, в соответствии с классификацией М.Эйгена (1973), хемостат соответствует случаю постоянных потоков, а турбидостат – случаю постоянной организации. Несмотря на кажущееся разнообразие микроэволюционных переходов в двух типах открытых систем при их изучении обнаруживаются общие закономерности. Важнейшей из них является возрастание потока использованной популяциями свободной энергии, и, следовательно, возрастание теплорассеяния и скорости производства энтропии. Результаты свидетельствуют о необходимости дальнейшего развития термодинамической теории открытых биологических систем, дальнейшего изучения общих закономерностей биологического развития. ...
26 03 2024 21:19:13
Статья в формате PDF 111 KB...
25 03 2024 19:45:36
Статья в формате PDF 426 KB...
22 03 2024 1:14:20
Статья в формате PDF 120 KB...
21 03 2024 9:27:11
Статья в формате PDF 263 KB...
20 03 2024 20:19:28
Статья в формате PDF 306 KB...
19 03 2024 19:39:50
18 03 2024 19:42:34
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::