СОПРЯЖЕННАЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМАХ
Во многих популяционно-генетических исследованиях, посвященных изучению отдельных популяций, видов или близкородственных таксонов, не учитываются многообразные межвидовые взаимоотношения в сообществах, влияющие на генетическую структуру популяций. Между тем известно, что экологическая структура биологических сообществ не формируется независимо от динамики генетического состава популяций [5]. Удобным объектом для изучения экологических взаимодействий видов являются паразитарные системы. Поскольку все организмы входят в состав тех или иных паразитарных систем, можно считать, что они являются местом, где протекает не только эволюция паразитических организмов, но и процессы, способные влиять на эволюцию любых свободноживущих организмов. Одним из таких процессов является сопряженная эволюция паразитов и хозяев, изучение которого требует привлечения данных о генетической изменчивости сочлeнов системы.
Материалы и методы
Объектом исследования служила остромордая лягушка Rana arvalis из различных районов Западной Сибири и ее паразиты - Pneumonoeces sibiricus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis и Cosmocerca ornata. Всего отловлено 476 особей лягушек, из них в Тюменской области в окрестностях озера Кучак - 124 особи, в черте г. Тюмени на территории лесопитомника - 91 особь, в окрестностях с. Новоберезовка Аромашевского района - 150 особей, в окрестностях г. Мегиона - 30 особей и в г. Ирбите Свердловской области -81 особь. Ирбит является крайней западной точкой из исследованных, Аромашево находится на 360 км восточнее и на 1º южнее Ирбита. Кучак и Тюмень занимают промежуточное положение. Мегион расположен на 700 км севернее Тюмени. Гельминтологический анализ проводили методом неполного вскрытия отдельных органов - легких и желудочно-кишечного тpaкта [1]. Определяли гельминтов по К.М. Рыжикову с соавт. [4].
Для исследования белкового полиморфизма применяли стандартный метод электрофореза в 7,5 %-ом ПААГ, с использованием трис-ЭДТА-боратной буферной системы (рН=8,0) и гелевой трис-ЭДТА-боратной системы (рН=8,6) [3]. Гистохимическое окрашивание на малатдегидрогеназу НАДФ-зависимую (1.1.1.40), аспартатаминотрaнcферазу (2.6.1.1.), лактатдегидрогеназу (1.1.1.27), супероксиддисмутазу (1.15.1.1.), неспецифические эстеразы (3.1.1.1, 3.1.1.2), миогены и неферментные белки проводили по Л.И. Корочкину с соавт. [2].
Результаты и обсуждение
Для сравнительного анализа генетической структуры взаимодействующих популяций паразитов и хозяев использовали одинаковые белковые системы. В таблицах 1-4 представлены частоты генов по белковым локусам в популяциях остромордой лягушки и ее паразитов из разных районов обитания. Для популяций лягушек Юга Тюменской области (Кучак, Тюмень, Аромашево) хаpaктерны высокая частота гена А (вар. 100) по локусу Мy-3 и соотношение генов 350:650 по локусу Аat-1. В Ирбите по локусу Мy-3 преобладает альтернативный аллель, соотношение частот генов по локусу Аat-1 равно 284:710, установлена более высокая частота быстрого аллеля по локусу Мy-5 и медленного
Таблица 1.Частоты генов белковых локусов у остромордой лягушки
Локус
|
Аллель
|
Кучак |
Тюмень |
Ирбит |
Аром |
Мегион |
|||
1995 |
1996 |
1997 |
1997 |
1998 |
1996 |
1999 |
1999 |
||
Est-1 мышц |
105 |
0.043 0.571 0.386 |
0.324 0.447 0.211 |
0.122* |
0.227* |
0.211 0.289 0.500 |
0.132* |
0.264* |
0.036* |
Est-2 мышц |
100 |
0.596 0.404 |
0.620 0.380 |
0.422 0.578 |
0.773 0.227 |
0.609 0.391 |
0.473 0.527 |
0.567 0.433 |
0.583 |
Est-3 мышц |
100 |
1.000 |
1.000 |
0.725 0.275 |
0.932 0.068 |
0.667 0.333 |
1.000 |
|
0.380 |
Est-4 крови |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
0.983 |
Est-5 крови |
122 |
|
|
|
|
|
|
|
0.196 |
Est-6 крови |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
1.000 |
Ааt-1 |
140 |
0.377 0.623 |
0.320 0.680 |
0.378 0.622 |
0.341 0.659 |
0.454 0.546 |
0.284 0.716 |
0.313* 0.687 |
0.517* |
Ааt-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Sod |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Ldh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Mdh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
My-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
My-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
My-3 |
100 |
0.954 0.046 |
0.750* 0.250 |
0.955 0.045 |
0.787 0.214 |
0.932 0.068 |
0.123* 0.877 |
|
|
My-4 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
My-5 |
100 |
0.731 0.269 |
0.609* 0.391 |
0.643 0.357 |
|
|
0.883* 0.117 |
0.641 0.359 |
|
Tf |
122 100 87 70 |
|
|
|
|
0.064 0.436 0.179 0.321 |
|
|
0.054 0.429 0.339 0.179 |
Alb |
104 102 100 |
|
|
|
|
0.233 0.326 0.442 |
|
|
0.133 0.367 0.500 |
Hb |
100 83 |
|
|
|
|
0.676 0.324 |
|
|
1.000 |
Кол - во локусов |
13 |
13 |
13 |
12 |
11 |
13 |
11 |
14 |
|
Полиморфность, 95% |
0.308 |
0.385 |
0.385 |
0.417 |
0.636 |
0.385 |
0.364 |
0.571 |
|
Гетерозиготность |
0.135 |
0.155 |
0.191 |
0.102 |
0.207 |
0.129 |
0.135 |
0.169 |
Примечание здесь и далее: * - различия между районами достоверны (Р<0.05)
- по локусу Est-1. Для популяции из Мегиона хаpaктерно обратное соотношение частот генов по локусу Аat-1 и низкая частота гена А (вар. 105) по ло-кусу Est-1. Таким образом, у остромордой лягушки прослеживается клинальная изменчивость частот аллелей в широтном направлении. С юга на север в ряду Аромашево - Тюмень - Кучак - Мегион наблюдается достоверное постепенное уменьшение частоты гена А (105) по локусу Est-1 и увеличение частоты быстрого аллеля по локусу Ааt-1. Показатели полиморфности и гетерозиготности в разных популяциях остромордой лягушки достоверно не различаются между собой и в целом у Rana arvalis довольно высоки по сравнению с другими видами амфибий.
Таблица 2. Частоты генов белковых локусов у Pneumonoeces sibiricus
Локус |
Аллель |
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромашево |
Mdh |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
Sod |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
Ldh |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
Aat |
140 100 |
0.500 0.500 |
|
0.333 0.667 |
0.575 0.425 |
Est-1 |
108 102 100 |
0.073 0.271* 0.656 |
0.071 0.036* 0.893* |
1.000 |
0.154 0.397 0.449* |
Est -2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Est -3 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Белок-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Белок-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Белок-3 |
120 100 |
0.125 0.875 |
0.417 0.583* |
0.063 0.938* |
|
Белок-4 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Белок-5 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Количество локусов |
12 |
8 |
12 |
7 |
|
Полиморфность, 95% |
0.250 |
0.250 |
0.167 |
0.286 |
|
Гетерозиготность |
0.059 |
0.113 |
0.057 |
0.149 |
У трематод Pneumonoeces sibiricus из легких лягушек частоты генов по локусу Est-1 достоверно отличаются в разных пунктах, но в отличие от хозяев изменчивость не носит клинального хаpaктера (табл. 2). Так же как у лягушек, западная и восточная популяции пневмоноецесов четко различаются по частотам генов локуса Белок-3. Однако изменчивость имеет противоположный хаpaктер - в тюменских популяциях достоверно выше частота гена В (вар. 100). В этих районах у Pneumonoeces sibiricus понижены полиморфность и гетерозиготность.
У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Oswaldocruzia filiformis по локусу Est-1 наблюдается постоянство генных частот во всех изученных пунктах: ген А (вар. 114) редок или отсутствует, С (100) - наиболее распространенный (табл. 3). Показатели гетерозиготности в разных популяциях Oswaldocruzia filiformis достоверно не отличаются.
Таблица 3. Частоты генов белковых локусов у Oswaldocruzia filiformis
Локус |
Аллель |
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромашево |
Mdh-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Mdh-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Ldh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Aat |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Est -1 |
114 110 100 |
0.060 0.240 0.700 |
0.182 0.818 |
0.071 0.214 0.714 |
0.125 0.125 0.750 |
Est -2 |
105 100 |
0.000 |
0.045 0.955 |
1.000 |
0.375 0.625 |
Est -3 |
100 93 |
1.000 |
0.813 0.187 |
1.000 |
1.000 |
Количество локусов |
7 |
7 |
7 |
7 |
|
Полиморфность, 95% |
0.286 |
0.143 |
0.143 |
0.286 |
|
Гетерозиготность |
0.069 |
0.083 |
0.061 |
0.107 |
У Rhabdias bufonis - нематод из легких остромордой лягушки - обнаружен
полиморфизм по локусу Est-1 в ирбитской и аромашевской популяциях, но в Ирбитской преобладает аллель В (110), в аромашевской - С (100). Тюменские и кучакские рабдиасы мономорфны по гену С. По локусу Est-2 во всех популяциях преобладает аллель С (100).
У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Cosmocerca ornata из Аромашевского района выявлен полиморфизм по Ldh-1 и Ldh-2, Aat и эстеразам, у ирбитских - только по эстеразам. Космоцерки из Ирбита и Аромашево достоверно различаются между собой по частотам генов. Индекс сходства по Нею составил 91,7 %, что соответствует межпопуляционным различиям.
Таблица 4. Частоты генов белковых локусов у нематод Rhabdias bufonis и Cosmocerca ornata
Локус |
Аллель |
Rhabdias bufonis |
C. ornata |
||||
|
|
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромаш. |
Ирбит |
Аромаш. |
Mdh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
|
Ldh-1 |
109 100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.333 0.667 |
Ldh-2 |
100 87 67 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.833 0.167 |
Aat |
120 100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.333 0.667 |
Est -1 |
120 112 110 108 102 100 |
0.05
0.944 |
0.238
0.667
0.095 |
1.000 |
0.250
0.125
0.625 |
0.188
0.188 0.625 |
0
.583 0.416 |
Est -2 |
110 107 105 100 |
0.167 0.833 |
0.054
0.284 0.662 |
0.250
0.750 |
0.125
0.250 0.625 |
0.107 0.893 |
0.667 0.333 |
Est -3 |
0.969 0.031 |
|
|||||
Est -4 |
103 100 97 |
0.833 0
.167 |
0.339
0.661 |
0.500
0.500 |
|
1.000 |
1.000 |
Est -5 |
100 82 |
|
0.701 0.299 |
|
|
|
|
Est -6 |
100 93 |
|
0.552 0.448 |
|
|
|
|
Est -7 |
105 100 95 |
|
1.000 |
|
|
0.625 0.375
|
|
Est -8 |
100 71 |
|
1.000 |
|
|
1.000
|
1.000 |
Est -9 |
100 |
|
|
|
|
1.000
|
1.000 |
Белок-1 |
100 67 |
1.000
|
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
Белок-2 |
100 |
1.000
|
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
|
Количество локусов |
9 |
13 |
9 |
8 |
8
|
9 |
|
Полиморфность, 95% |
0.333
|
0.385 |
0.222 |
0.250 |
0.500
|
0.556 |
|
Гетерозиготность |
0.038 |
0.129 |
0.166 |
0.156 |
0.190 |
0.130 |
Таким образом, частоты генов по аналогичным белковым локусам в сопряженных популяциях паразитов и хозяев не совпадают, прострaнcтвенное варьирование частот генов происходит не синхронно. Это является следствием разных величин изменчивости, направления и эффективности естественного отбора. В то же время, во взаимосвязанных популяциях паразитов и хозяев можно видеть некоторое сходство генетической структуры. В большинстве популяций, как лягушек, так и гельминтов обнаружен полиморфизм по локусу Est-1, обусловленный наличием трех аллелей, из которых преобладает медленный аллель, а быстрый - чаще редок или отсутствует. Это сходство, по всей видимости, конвергентное и связано с коэволюцией паразитов и хозяев и их совместным приспособлением к сходным условиям среды.
Анализ белков паразитов и хозяев выявил сходство по числу и подвижности фpaкций ряда белковых систем. Очевидно, в условиях внутренней среды организма хозяина у паразитов отбираются варианты ферментов, по своим хаpaктеристикам близкие к ферментам хозяина. Другим механизмом, обеспечивающим генетическое сходство, может выступать иммунитет хозяина, ограничивающий приживаемость паразитов с белками, резко отличными от белков хозяина. Наличие общих аллелей позволяет рассчитать индексы генетического подобия паразитов и хозяев. Отсюда можно проследить взаимосвязь между величинами генетического сходства и степенью экологической сопряженности паразитов и хозяина. В таблице 5 представлены данные, хаpaктеризующие связь между показателями зараженности и индексами генетического подобия гельминтов с лягушкой. Экстенсивность инвазии (ЭИ) может служить мерой экологической сопряженности паразитов и хозяев, так как отражает вероятность их встречи в биоценозах. Индекс Нея служит мерой генетической сопряженности популяций паразита и хозяина. Коэффициент ранговой корреляции между экстенсивностью инвазии и индексом Нея указывает на связь между генетической и экологической сопряженностью популяций хозяев и паразитов. Для P. sibiricus и C. ornata выявлены положительные высокие корреляционные связи. Для Rh. bufonis и O. filiformis эти связи оказались слабыми. В целом картина выглядит так - чем выше зараженность лягушек этим гельминтом в определенной местности, тем больше выражено сходство генетических структур популяций паразитов и хозяев.
Таблица 5. Связь между степенью генетического сходства и показателями зараженности лягушки гельминтами
Вид гельминта |
Показатель |
Ирбит |
Кучак
|
Тюмень |
Аромашево |
Коэф. ранговой корреляции |
Rh. bufonis |
Индекс Нея ЭИ |
32.9 96.3 |
21.7 37.8 |
8.3 40.9 |
25.5 31.6 |
0,200 |
P. sibiricus |
Индекс Нея ЭИ |
21.9 19.8 |
29.5 46.7 |
24.6 45.5 |
29.0 63.2 |
0,800 |
O. filiformis |
Индекс Нея ЭИ |
0.4 29.6 |
2.2 64.6 |
0.5 90.9 |
6.9 43.2 |
0,200 |
C. ornata |
Индекс Нея ЭИ |
7.9 39.5 |
2.5 6.3 |
3.9 4.6 |
21.7 47.7 |
0,800 |
Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы: 1) прострaнcтвенное варьирование частот генов у паразитов и хозяев происходит не синхронно; 2) специфичные паразиты и хозяева могут иметь сходные аллели белковых локусов, на основании чего можно оценить степень их генетического сходства; 3) генетическое сходство хозяина и паразита тем больше, чем больше показатели зараженности этим паразитом хозяина в определенной местности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.
- Корочкин Л.И., Серов О.А., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.
- Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и пpaктика электрофореза в ПААГ. М.: Мир, 1971. 243 с.
- Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 275 с.
- Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.
Статья в формате PDF 102 KB...
28 03 2024 6:10:35
Статья в формате PDF 104 KB...
27 03 2024 19:16:18
Установлено, что применение биопрепаратов биогумус, гуми и альбит при замачивании семян и некорневой подкормке раннеспелых гибридов огурца в пленочной теплице, положительно влияют на энергию прорастания и всхожесть семян, ускоряют рост и развитие растений огурца, сокращают межфазный период на 3- 4 дня, вегетационный период, на 5-6 дней. Благоприятно влияют на водный режим растений, увеличение ассимиляционной поверхности, фотосинтетический потенциал и урожайность. Наиболее эффективное действие оказывали биопрепараты биогумус и гумми на гибридах, отечественной селекции Арина и голландской Машенька. ...
26 03 2024 20:40:11
Статья в формате PDF 120 KB...
25 03 2024 14:47:30
Статья в формате PDF 113 KB...
24 03 2024 18:51:55
Статья в формате PDF 119 KB...
23 03 2024 14:23:11
Целью настоящей работы является выявление мест редких и нуждающихся в охране видов лишайников дельты Волги. ...
22 03 2024 19:36:26
Статья в формате PDF 142 KB...
20 03 2024 4:39:19
Статья в формате PDF 117 KB...
19 03 2024 3:27:32
Статья в формате PDF 499 KB...
18 03 2024 9:37:20
Статья в формате PDF 223 KB...
17 03 2024 5:42:31
Статья в формате PDF 254 KB...
16 03 2024 16:28:51
Статья в формате PDF 106 KB...
15 03 2024 21:32:56
Статья в формате PDF 281 KB...
14 03 2024 1:10:38
Статья в формате PDF 267 KB...
13 03 2024 5:29:22
В обзоре изложены современные представления об этиологии и патогенезе гестоза. Показано значение как генетически детерминированного, так и обусловленного развитием воспалительного процесса гeнитaлий повышения проницаемости маточно-плацентарного барьера для антигенов плода. Рассмотрена роль иммунокомплексной патологии как пускового механизма в развитии гестоза, значение нарушения продукции плацентой белков беременности и цитокинов с иммуносупрессивным действием при осложненном течении беременности. ...
12 03 2024 23:31:10
Статья в формате PDF 108 KB...
11 03 2024 23:11:46
Статья в формате PDF 307 KB...
10 03 2024 3:40:18
В статье описаны способы гравитационного извлечения мелкого золота из золотосодержащего минерального сырья в аппаратах лоткового типа, показан механизм движения и распределения частичек относительно их удельного веса в потоках переpaбатываемой пульпы. Даны предпосылки для создания необходимых устройств с целью осуществления описанных способов. ...
08 03 2024 17:46:21
Статья в формате PDF 252 KB...
07 03 2024 12:30:31
Статья в формате PDF 115 KB...
06 03 2024 3:45:27
Статья в формате PDF 118 KB...
05 03 2024 11:21:57
Статья в формате PDF 216 KB...
04 03 2024 23:42:44
Статья в формате PDF 128 KB...
02 03 2024 1:39:43
Статья в формате PDF 118 KB...
01 03 2024 10:12:49
Статья в формате PDF 111 KB...
28 02 2024 5:18:58
Статья в формате PDF 314 KB...
27 02 2024 22:42:59
Предпочитающие алкоголь крысы при исследовании поведения в тестах «открытое поле» и «приподнятый крестообразный лабиринт» показали значимо большую двигательную активность и признаки повышенной тревожности. Содержание дофамина и норадреналина в миндалевидном комплексе мозга предпочитающих алкоголь крыс значимо выше, у них также ускорен метаболизм дофамина по сравнению с не предпочитающими алкоголь крысами. ...
26 02 2024 9:11:24
Статья в формате PDF 473 KB...
25 02 2024 8:37:44
Статья в формате PDF 112 KB...
24 02 2024 22:37:48
Статья в формате PDF 114 KB...
23 02 2024 9:50:55
Статья в формате PDF 205 KB...
22 02 2024 17:16:53
Статья в формате PDF 284 KB...
21 02 2024 12:45:57
Статья в формате PDF 115 KB...
19 02 2024 20:32:54
Статья в формате PDF 171 KB...
18 02 2024 11:37:44
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::