СОПРЯЖЕННАЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМАХ
Во многих популяционно-генетических исследованиях, посвященных изучению отдельных популяций, видов или близкородственных таксонов, не учитываются многообразные межвидовые взаимоотношения в сообществах, влияющие на генетическую структуру популяций. Между тем известно, что экологическая структура биологических сообществ не формируется независимо от динамики генетического состава популяций [5]. Удобным объектом для изучения экологических взаимодействий видов являются паразитарные системы. Поскольку все организмы входят в состав тех или иных паразитарных систем, можно считать, что они являются местом, где протекает не только эволюция паразитических организмов, но и процессы, способные влиять на эволюцию любых свободноживущих организмов. Одним из таких процессов является сопряженная эволюция паразитов и хозяев, изучение которого требует привлечения данных о генетической изменчивости сочлeнов системы.
Материалы и методы
Объектом исследования служила остромордая лягушка Rana arvalis из различных районов Западной Сибири и ее паразиты - Pneumonoeces sibiricus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis и Cosmocerca ornata. Всего отловлено 476 особей лягушек, из них в Тюменской области в окрестностях озера Кучак - 124 особи, в черте г. Тюмени на территории лесопитомника - 91 особь, в окрестностях с. Новоберезовка Аромашевского района - 150 особей, в окрестностях г. Мегиона - 30 особей и в г. Ирбите Свердловской области -81 особь. Ирбит является крайней западной точкой из исследованных, Аромашево находится на 360 км восточнее и на 1º южнее Ирбита. Кучак и Тюмень занимают промежуточное положение. Мегион расположен на 700 км севернее Тюмени. Гельминтологический анализ проводили методом неполного вскрытия отдельных органов - легких и желудочно-кишечного тpaкта [1]. Определяли гельминтов по К.М. Рыжикову с соавт. [4].
Для исследования белкового полиморфизма применяли стандартный метод электрофореза в 7,5 %-ом ПААГ, с использованием трис-ЭДТА-боратной буферной системы (рН=8,0) и гелевой трис-ЭДТА-боратной системы (рН=8,6) [3]. Гистохимическое окрашивание на малатдегидрогеназу НАДФ-зависимую (1.1.1.40), аспартатаминотрaнcферазу (2.6.1.1.), лактатдегидрогеназу (1.1.1.27), супероксиддисмутазу (1.15.1.1.), неспецифические эстеразы (3.1.1.1, 3.1.1.2), миогены и неферментные белки проводили по Л.И. Корочкину с соавт. [2].
Результаты и обсуждение
Для сравнительного анализа генетической структуры взаимодействующих популяций паразитов и хозяев использовали одинаковые белковые системы. В таблицах 1-4 представлены частоты генов по белковым локусам в популяциях остромордой лягушки и ее паразитов из разных районов обитания. Для популяций лягушек Юга Тюменской области (Кучак, Тюмень, Аромашево) хаpaктерны высокая частота гена А (вар. 100) по локусу Мy-3 и соотношение генов 350:650 по локусу Аat-1. В Ирбите по локусу Мy-3 преобладает альтернативный аллель, соотношение частот генов по локусу Аat-1 равно 284:710, установлена более высокая частота быстрого аллеля по локусу Мy-5 и медленного
Таблица 1.Частоты генов белковых локусов у остромордой лягушки
|
Локус
|
Аллель
|
Кучак |
Тюмень |
Ирбит |
Аром |
Мегион |
|||
|
1995 |
1996 |
1997 |
1997 |
1998 |
1996 |
1999 |
1999 |
||
|
Est-1 мышц |
105 |
0.043 0.571 0.386 |
0.324 0.447 0.211 |
0.122* |
0.227* |
0.211 0.289 0.500 |
0.132* |
0.264* |
0.036* |
|
Est-2 мышц |
100 |
0.596 0.404 |
0.620 0.380 |
0.422 0.578 |
0.773 0.227 |
0.609 0.391 |
0.473 0.527 |
0.567 0.433 |
0.583 |
|
Est-3 мышц |
100 |
1.000 |
1.000 |
0.725 0.275 |
0.932 0.068 |
0.667 0.333 |
1.000 |
|
0.380 |
|
Est-4 крови |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
0.983 |
|
Est-5 крови |
122 |
|
|
|
|
|
|
|
0.196 |
|
Est-6 крови |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
1.000 |
|
Ааt-1 |
140 |
0.377 0.623 |
0.320 0.680 |
0.378 0.622 |
0.341 0.659 |
0.454 0.546 |
0.284 0.716 |
0.313* 0.687 |
0.517* |
|
Ааt-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Sod |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Ldh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Mdh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
My-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
|
My-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
|
My-3 |
100 |
0.954 0.046 |
0.750* 0.250 |
0.955 0.045 |
0.787 0.214 |
0.932 0.068 |
0.123* 0.877 |
|
|
|
My-4 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
|
My-5 |
100 |
0.731 0.269 |
0.609* 0.391 |
0.643 0.357 |
|
|
0.883* 0.117 |
0.641 0.359 |
|
|
Tf |
122 100 87 70 |
|
|
|
|
0.064 0.436 0.179 0.321 |
|
|
0.054 0.429 0.339 0.179 |
|
Alb |
104 102 100 |
|
|
|
|
0.233 0.326 0.442 |
|
|
0.133 0.367 0.500 |
|
Hb |
100 83 |
|
|
|
|
0.676 0.324 |
|
|
1.000 |
|
Кол - во локусов |
13 |
13 |
13 |
12 |
11 |
13 |
11 |
14 |
|
|
Полиморфность, 95% |
0.308 |
0.385 |
0.385 |
0.417 |
0.636 |
0.385 |
0.364 |
0.571 |
|
|
Гетерозиготность |
0.135 |
0.155 |
0.191 |
0.102 |
0.207 |
0.129 |
0.135 |
0.169 |
|
Примечание здесь и далее: * - различия между районами достоверны (Р<0.05)
- по локусу Est-1. Для популяции из Мегиона хаpaктерно обратное соотношение частот генов по локусу Аat-1 и низкая частота гена А (вар. 105) по ло-кусу Est-1. Таким образом, у остромордой лягушки прослеживается клинальная изменчивость частот аллелей в широтном направлении. С юга на север в ряду Аромашево - Тюмень - Кучак - Мегион наблюдается достоверное постепенное уменьшение частоты гена А (105) по локусу Est-1 и увеличение частоты быстрого аллеля по локусу Ааt-1. Показатели полиморфности и гетерозиготности в разных популяциях остромордой лягушки достоверно не различаются между собой и в целом у Rana arvalis довольно высоки по сравнению с другими видами амфибий.
Таблица 2. Частоты генов белковых локусов у Pneumonoeces sibiricus
|
Локус |
Аллель |
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромашево |
|
Mdh |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
Sod |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
Ldh |
100 |
1.000 |
|
1.000 |
1.000 |
|
Aat |
140 100 |
0.500 0.500 |
|
0.333 0.667 |
0.575 0.425 |
|
Est-1 |
108 102 100 |
0.073 0.271* 0.656 |
0.071 0.036* 0.893* |
1.000 |
0.154 0.397 0.449* |
|
Est -2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Est -3 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Белок-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Белок-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Белок-3 |
120 100 |
0.125 0.875 |
0.417 0.583* |
0.063 0.938* |
|
|
Белок-4 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Белок-5 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Количество локусов |
12 |
8 |
12 |
7 |
|
|
Полиморфность, 95% |
0.250 |
0.250 |
0.167 |
0.286 |
|
|
Гетерозиготность |
0.059 |
0.113 |
0.057 |
0.149 |
|
У трематод Pneumonoeces sibiricus из легких лягушек частоты генов по локусу Est-1 достоверно отличаются в разных пунктах, но в отличие от хозяев изменчивость не носит клинального хаpaктера (табл. 2). Так же как у лягушек, западная и восточная популяции пневмоноецесов четко различаются по частотам генов локуса Белок-3. Однако изменчивость имеет противоположный хаpaктер - в тюменских популяциях достоверно выше частота гена В (вар. 100). В этих районах у Pneumonoeces sibiricus понижены полиморфность и гетерозиготность.
У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Oswaldocruzia filiformis по локусу Est-1 наблюдается постоянство генных частот во всех изученных пунктах: ген А (вар. 114) редок или отсутствует, С (100) - наиболее распространенный (табл. 3). Показатели гетерозиготности в разных популяциях Oswaldocruzia filiformis достоверно не отличаются.
Таблица 3. Частоты генов белковых локусов у Oswaldocruzia filiformis
|
Локус |
Аллель |
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромашево |
|
Mdh-1 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Mdh-2 |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Ldh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Aat |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Est -1 |
114 110 100 |
0.060 0.240 0.700 |
0.182 0.818 |
0.071 0.214 0.714 |
0.125 0.125 0.750 |
|
Est -2 |
105 100 |
0.000 |
0.045 0.955 |
1.000 |
0.375 0.625 |
|
Est -3 |
100 93 |
1.000 |
0.813 0.187 |
1.000 |
1.000 |
|
Количество локусов |
7 |
7 |
7 |
7 |
|
|
Полиморфность, 95% |
0.286 |
0.143 |
0.143 |
0.286 |
|
|
Гетерозиготность |
0.069 |
0.083 |
0.061 |
0.107 |
|
У Rhabdias bufonis - нематод из легких остромордой лягушки - обнаружен
полиморфизм по локусу Est-1 в ирбитской и аромашевской популяциях, но в Ирбитской преобладает аллель В (110), в аромашевской - С (100). Тюменские и кучакские рабдиасы мономорфны по гену С. По локусу Est-2 во всех популяциях преобладает аллель С (100).
У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Cosmocerca ornata из Аромашевского района выявлен полиморфизм по Ldh-1 и Ldh-2, Aat и эстеразам, у ирбитских - только по эстеразам. Космоцерки из Ирбита и Аромашево достоверно различаются между собой по частотам генов. Индекс сходства по Нею составил 91,7 %, что соответствует межпопуляционным различиям.
Таблица 4. Частоты генов белковых локусов у нематод Rhabdias bufonis и Cosmocerca ornata
|
Локус |
Аллель |
Rhabdias bufonis |
C. ornata |
||||
|
|
|
Кучак |
Ирбит |
Тюмень |
Аромаш. |
Ирбит |
Аромаш. |
|
Mdh |
100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
|
|
Ldh-1 |
109 100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.333 0.667 |
|
Ldh-2 |
100 87 67 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.833 0.167 |
|
Aat |
120 100 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
0.333 0.667 |
|
Est -1 |
120 112 110 108 102 100 |
0.05
0.944 |
0.238
0.667
0.095 |
1.000 |
0.250
0.125
0.625 |
0.188
0.188 0.625 |
0
.583 0.416 |
|
Est -2 |
110 107 105 100 |
0.167 0.833 |
0.054
0.284 0.662 |
0.250
0.750 |
0.125
0.250 0.625 |
0.107 0.893 |
0.667 0.333 |
|
Est -3 |
0.969 0.031 |
|
|||||
|
Est -4 |
103 100 97 |
0.833 0
.167 |
0.339
0.661 |
0.500
0.500 |
|
1.000 |
1.000 |
|
Est -5 |
100 82 |
|
0.701 0.299 |
|
|
|
|
|
Est -6 |
100 93 |
|
0.552 0.448 |
|
|
|
|
|
Est -7 |
105 100 95 |
|
1.000 |
|
|
0.625 0.375
|
|
|
Est -8 |
100 71 |
|
1.000 |
|
|
1.000
|
1.000 |
|
Est -9 |
100 |
|
|
|
|
1.000
|
1.000 |
|
Белок-1 |
100 67 |
1.000
|
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
Белок-2 |
100 |
1.000
|
1.000 |
1.000 |
1.000 |
|
|
|
Количество локусов |
9 |
13 |
9 |
8 |
8
|
9 |
|
|
Полиморфность, 95% |
0.333
|
0.385 |
0.222 |
0.250 |
0.500
|
0.556 |
|
|
Гетерозиготность |
0.038 |
0.129 |
0.166 |
0.156 |
0.190 |
0.130 |
|
Таким образом, частоты генов по аналогичным белковым локусам в сопряженных популяциях паразитов и хозяев не совпадают, прострaнcтвенное варьирование частот генов происходит не синхронно. Это является следствием разных величин изменчивости, направления и эффективности естественного отбора. В то же время, во взаимосвязанных популяциях паразитов и хозяев можно видеть некоторое сходство генетической структуры. В большинстве популяций, как лягушек, так и гельминтов обнаружен полиморфизм по локусу Est-1, обусловленный наличием трех аллелей, из которых преобладает медленный аллель, а быстрый - чаще редок или отсутствует. Это сходство, по всей видимости, конвергентное и связано с коэволюцией паразитов и хозяев и их совместным приспособлением к сходным условиям среды.
Анализ белков паразитов и хозяев выявил сходство по числу и подвижности фpaкций ряда белковых систем. Очевидно, в условиях внутренней среды организма хозяина у паразитов отбираются варианты ферментов, по своим хаpaктеристикам близкие к ферментам хозяина. Другим механизмом, обеспечивающим генетическое сходство, может выступать иммунитет хозяина, ограничивающий приживаемость паразитов с белками, резко отличными от белков хозяина. Наличие общих аллелей позволяет рассчитать индексы генетического подобия паразитов и хозяев. Отсюда можно проследить взаимосвязь между величинами генетического сходства и степенью экологической сопряженности паразитов и хозяина. В таблице 5 представлены данные, хаpaктеризующие связь между показателями зараженности и индексами генетического подобия гельминтов с лягушкой. Экстенсивность инвазии (ЭИ) может служить мерой экологической сопряженности паразитов и хозяев, так как отражает вероятность их встречи в биоценозах. Индекс Нея служит мерой генетической сопряженности популяций паразита и хозяина. Коэффициент ранговой корреляции между экстенсивностью инвазии и индексом Нея указывает на связь между генетической и экологической сопряженностью популяций хозяев и паразитов. Для P. sibiricus и C. ornata выявлены положительные высокие корреляционные связи. Для Rh. bufonis и O. filiformis эти связи оказались слабыми. В целом картина выглядит так - чем выше зараженность лягушек этим гельминтом в определенной местности, тем больше выражено сходство генетических структур популяций паразитов и хозяев.
Таблица 5. Связь между степенью генетического сходства и показателями зараженности лягушки гельминтами
|
Вид гельминта |
Показатель |
Ирбит |
Кучак
|
Тюмень |
Аромашево |
Коэф. ранговой корреляции |
|
Rh. bufonis |
Индекс Нея ЭИ |
32.9 96.3 |
21.7 37.8 |
8.3 40.9 |
25.5 31.6 |
0,200 |
|
P. sibiricus |
Индекс Нея ЭИ |
21.9 19.8 |
29.5 46.7 |
24.6 45.5 |
29.0 63.2 |
0,800 |
|
O. filiformis |
Индекс Нея ЭИ |
0.4 29.6 |
2.2 64.6 |
0.5 90.9 |
6.9 43.2 |
0,200 |
|
C. ornata |
Индекс Нея ЭИ |
7.9 39.5 |
2.5 6.3 |
3.9 4.6 |
21.7 47.7 |
0,800 |
Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы: 1) прострaнcтвенное варьирование частот генов у паразитов и хозяев происходит не синхронно; 2) специфичные паразиты и хозяева могут иметь сходные аллели белковых локусов, на основании чего можно оценить степень их генетического сходства; 3) генетическое сходство хозяина и паразита тем больше, чем больше показатели зараженности этим паразитом хозяина в определенной местности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.
- Корочкин Л.И., Серов О.А., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.
- Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и пpaктика электрофореза в ПААГ. М.: Мир, 1971. 243 с.
- Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 275 с.
- Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.
Статья в формате PDF
243 KB...
21 03 2023 13:12:12
Статья в формате PDF
250 KB...
19 03 2023 0:28:36
Статья в формате PDF
253 KB...
18 03 2023 0:54:32
Статья в формате PDF
254 KB...
17 03 2023 15:21:18
Статья в формате PDF
174 KB...
16 03 2023 18:30:23
Статья в формате PDF
261 KB...
15 03 2023 12:59:20
Статья в формате PDF
311 KB...
14 03 2023 8:19:35
Статья в формате PDF
142 KB...
13 03 2023 23:59:22
Статья в формате PDF
217 KB...
12 03 2023 11:54:23
Статья в формате PDF
133 KB...
11 03 2023 13:12:21
Статья в формате PDF
112 KB...
10 03 2023 10:37:30
Статья в формате PDF
529 KB...
09 03 2023 20:47:26
Обследовано 109 детей 8-15 лет с эрозивно-язвенными и неэрозивными формами гастродуоденальной патологии в динамике заболевания. В острой фазе заболевания при деструктивных формах поражения выявлена перестройка терминального русла, замедление кровотока во всех сосудах, сопровождающееся внутрисосудистой агрегацией эритроцитов, изменением их реологических свойств в сочетании с изменениями центральной гемодинамики. Установлена выраженная коррелятивная связь гемореологических нарушений с кислотообразующей и ощелачивающей функциями желудка.
...
07 03 2023 16:15:22
Статья в формате PDF
107 KB...
06 03 2023 2:49:25
Статья в формате PDF
331 KB...
05 03 2023 2:33:36
Статья в формате PDF
118 KB...
04 03 2023 21:14:31
В статье излагаются положения новой концепции на субстрат миндалевидного комплекса, предлагающей рассматривать эту структуру лимбической системы как ядерно-палеокортикальный компонент мозга.
...
03 03 2023 18:47:19
Статья в формате PDF
121 KB...
02 03 2023 6:12:12
Статья в формате PDF
184 KB...
01 03 2023 1:50:55
Статья в формате PDF 99 KB...
28 02 2023 20:24:30
Статья в формате PDF
147 KB...
27 02 2023 18:53:14
Статья в формате PDF
115 KB...
26 02 2023 12:43:58
Статья в формате PDF
216 KB...
25 02 2023 21:51:14
Статья в формате PDF
123 KB...
24 02 2023 11:59:34
Статья в формате PDF
151 KB...
23 02 2023 7:39:47
Статья в формате PDF
274 KB...
22 02 2023 22:53:20
Статья в формате PDF
152 KB...
21 02 2023 13:14:44
На основе собственных фактических данных, полученных в процессе длительных наблюдений (1982-2000 гг.) за качественным состоянием каспийских осетровых, выявлена прострaнcтвенно-временная динамика патоморфологических и функциональных нарушений во внутренних органах рыб. С позиций современной патологии, регенерации экологическая и физиологическая пластичность современных каспийских осетровых рассматривается в связи с адаптивной модификацией и нормой реакции.
Обсуждаются вопросы дальнейшего изучения механизма регенерации в связи с известной гипотезой о существовании креаторной системы, выполняющей в организме регуляцию функциональной зависимости между клетками и органами.
...
20 02 2023 21:42:23
Статья в формате PDF
96 KB...
19 02 2023 2:17:56
Статья в формате PDF
221 KB...
18 02 2023 20:15:10
Статья в формате PDF
113 KB...
17 02 2023 9:28:20
Статья в формате PDF
127 KB...
16 02 2023 2:32:56
Статья в формате PDF
112 KB...
15 02 2023 5:35:56
Основным направлением совершенствования межбюджетных отношений является достижение сбалансированности бюджетов различных уровней, что, в свою очередь, позволит регионам активно используя потенциал всех форм собственности, иметь самостоятельную базу финансовых ресурсов как основу саморазвития и самообеспечения воспроизводственного процесса.
...
14 02 2023 19:21:21
Статья в формате PDF
320 KB...
13 02 2023 17:11:45
Статья в формате PDF
120 KB...
12 02 2023 9:59:33
Статья в формате PDF
107 KB...
09 02 2023 12:52:25
Статья в формате PDF
118 KB...
08 02 2023 8:23:45
Статья в формате PDF
272 KB...
06 02 2023 10:13:20
Статья в формате PDF
104 KB...
05 02 2023 23:56:12
Статья в формате PDF
133 KB...
04 02 2023 5:53:43
Статья в формате PDF
102 KB...
02 02 2023 12:10:20
Статья в формате PDF
150 KB...
01 02 2023 4:35:55
Статья в формате PDF
265 KB...
31 01 2023 9:56:22
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::
РАЗРАБОТКА НОВЫХ МЕТОДОВ КОРРЕКЦИИ НЕДОСТАТОЧНОСТИ ТРИКУСПИДАЛЬНОГО КЛАПАНА У ПАЦИЕНТОВ С ПРИОБРЕТЕННЫМИ КЛАПАННЫМИ ПОРОКАМИ ЛЕВЫХ ОТДЕЛОВ СЕРДЦА
РОЛЬ ЦИТОКИНОВ В ПАТОГЕНЕЗЕ ЗАБОЛЕВАНИЙ
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ГЕМОДИНАМИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЛИПОВИДНЫХ ПОДУШЕК АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ КОЛЛАГЕНА В НОРМЕ И ПРИ ПАТОЛОГИИ
ПЕРСПЕКТИВЫ ВТОРИЧНЫХ ПРОДУКТОВ ПЕРЕРАБОТКИ РАПСА В ОБЕСПЕЧЕНИИ ПРОИЗВОДСТВА БИОЛОГИЧЕСКИ ПОЛНОЦЕННЫХ ПРОДУКТОВ ПИТАНИЯ НА МЯСНОЙ И РЫБНОЙ ОСНОВЕ
ЗАКАЛКА ЛЕГИРОВАННЫХ СТАЛЕЙ В ВОДНОМ РАСТВОРЕ ПОЛИМЕРА «ТЕРМОВИТ-М»
РЕУТОВ ВАЛЕНТИН ПАЛЛАДИЕВИЧ 
ПОВЫШЕНИЕ ТЕПЛОСТОЙКОСТИ И ИЗНОСОСТОЙКОСТИ РЕЖУЩЕГО ИНСТРУМЕНТА ДЛЯ ВЫСОКОСКОРОСТНОЙ ОБРАБОТКИ ДЕТАЛЕЙ
«СИМФОНИЧЕСКИЕ ТАНЦЫ» РАХМАНИНОВА. ПЕРСПЕКТИВЫ БАЛЕТНОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ
МЕХАНИЗМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ГЕЛИО-ГЕОФИЗИЧЕСКИХ ВОЗМУЩЕНИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ГЕМОДИНАМИКИ ПРИ НАПРЯЖЕННОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Антирефлюксный тонко-толстокишечный анастомоз в хирургии paка ободочной кишки 
ОЧИСТКА СОКОВ САХАРНОГО СОРГО С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ФЛОКУЛЯНТОВ
СОСТОЯНИЕ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ КОМОРБИДНОЙ С ПИОДЕРМИЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ НАЛИЧИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ПСИХОФАРМАКОТЕРАПИИ 
АВЕРЬЯНОВ ПЕТР ФЕДОРОВИЧ
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАГОЦИТОЗА И АПОПТОЗ НЕЙТРОФИЛЛОВ ПРИ АЛЛЕРГИЧЕСКОМ ВОСПАЛЕНИИ 
Как мыть пескоструйные двери?
60–СУТОЧНАЯ МЕХАНИЧЕСКАЯ РАЗГРУЗКА МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО МЫШЕЧНОГО АППАРАТА
ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ МАГНИТОТЕРАПИИ ДИАБЕТИЧЕСКОЙ АНГИОПАТИИ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ
ИНФОРМАЦИОННАЯ ПОДДЕРЖКА СИСТЕМЫ ОЦЕНОК ОПРЕДЕЛЕНИЯ КРЕДИТОСПОСОБНОСТИ КЛИЕНТОВ В ОБЛАСТИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОГО КРЕДИТОВАНИЯ
МИКРОЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА (ЧАСТЬ I)
ЭХОГРАФИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ ВНУТРИУТРОБНОЙ ИНФЕКЦИИ 
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДИЗРЕГУЛЯЦИИ АПОПТОЗА ЛИМФОЦИТОВ ПРИ ВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЯХ
БРИЛЛЬ ГРИГОРИЙ ЕФИМОВИЧ
ИНТЕГРАЦИЯ В ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОМ ОБРАЗОВАНИИ ПРИ ПОДГОТОВКЕ ИНЖЕНЕРОВ-ТЕХНОЛОГОВ ДЛЯ НАУКОЕМКИХ ПРОИЗВОДСТВ 
ВЛИЯНИЕ ДЕРИНАТА НА СОСТОЯНИЕ ИММУНИТЕТА У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ ПНЕВМОНИЕЙ
ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ВОСТОКА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
СТАНЦИИ ОЧИСТКИ ВОДЫ «СОВВА»СИСТЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
СИСТЕМА МЕНЕДЖМЕНТА КАЧЕСТВА В КУЗБАССКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ТЕХНИЧЕСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ СНА И ХРОНОТИПОМ У СТУДЕНТОВ I КУРСА
ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ СУХОГО БЕЛКОВОГО ПОЛУФАБРИКАТА НА КАЧЕСТВО КРЕКЕРА
ТЕКСТ КАК ОСНОВНАЯ ЛИНГВОМЕТОДИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ СВЯЗНОЙ РУССКОЙ РЕЧИ СТУДЕНТОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПЕДВУЗА
ДРОБНО-ЛИНЕЙНЫЕ ФУНКЦИИ ДУАЛЬНОГО ПЕРЕМЕННОГО
ПРИБОР “ZEPPER” ПРОТИВ ПАРАЗИТОФАУНЫ ЧЕЛОВЕКА
ВЫБОР ВЫСОТЫ ДЫМОВОЙ ТРУБЫ ТЕПЛОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРЕДПРИЯТИЯ С УЧЕТОМ ШЕРОХОВАТОСТИ ПОДСТИЛАЮЩЕЙ ПОВЕРХНОСТИ
ПОКАЗАТЕЛИ ГУМОРАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА У БОЛЬНЫХ ОСТРОЙ ДИЗЕНТЕРИЕЙ ФЛЕКСНЕРА
ПЕРСПЕКТИВНЫЕ КОМПОЗИЗИОННЫЕ МАТЕРИАЛЫ НА ОСНОВЕ МЕТАЛЛИЧЕСКОЙ МАТРИЦЫ И НЕМЕТАЛЛИЧЕСКОГО НАПОЛНИТЕЛЯ
МОДЕЛИРОВАНИЕ ОСТРОГО И ХРОНИЧЕСКОГО ЭНДОТОКСИКОЗА: ФОРМАТ ПРОБЛЕМЫ
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫЯВЛЕНИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ШЕИ ОВЕЦ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА РАЗДЕЛЬНОГО И СОЧЕТАННОГО ДЕЙСТВИЯ РАДИАЦИОННОГО И АСБЕСТОВОГО ФАКТОРОВ НА МЕТАБОЛИЗМ ПУРИНОВЫХ НУКЛЕОТИДОВ В ЭКСПЕРИМЕНТE
ШИГАРЕВ ВЕНИАМИН МАКСИМОВИЧ
ЭРИТРОМИЦИН В ДИАГНОСТИКЕ МОТОРНЫХ НАРУШЕНИЙ ТОНКОЙ КИШКИ У ПАЦИЕНТОВ С ХРОНИЧЕСКОЙ ДУОДЕНАЛЬНОЙ НЕПРОХОДИМОСТЬЮ И ГРЫЖЕЙ ПИЩЕВОДНОГО ОТВЕРСТИЯ ДИАФРАГМЫ
ПОРТАТИВНЫЙ УЛЬТРАЗВУКОВОЙ ДОППЛЕРОВСКИЙ АНАЛИЗАТОР (ФОНЕНДОСКОП)
ИММУНОКОРРЕКЦИОННЫЙ ЭФФЕКТ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ У БОЛЬНЫХ ПАРАТРАВМАТИЧЕСКОЙ ЭКЗЕМОЙ
ВЛИЯНИЕ ШУМА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА
ОЦЕНКА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СОВРЕМЕННЫХ КАСПИЙСКИХ ОСЕТРОВЫХ
Деринат-отечественный природный иммуномодулятор
АНАТОМИЯ УРЕТРОВЕЗИКАЛЬНОГО СЕГМЕНТА И ПРЕДСТАТЕЛЬНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН, ОТНОСЯЩИХСЯ К РАЗЛИЧНЫМ РАСАМ
Роль пахидермии и папиллом в развитии paка гортани
Исследование роли эритроцитов в физиологии гемостаза методом дифференцированной электрокоагулографии
Состояние активности лизомальных ферментов нейтрофильных гранулоцитов при бактериальных ангинах
Особенности функциональной активности иммунокомпетентных клеток при Helicobacter pylori-ассоциированной язвенной болезни двенадцатиперстной кишки с различными исходами эрадикационной терапии
ВЛИЯНИЕ ИННОВАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА НА КОНКУРЕНТНОЕ РАЗВИТИЕ ПРЕДПРИЯТИЙ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ 
ЛАЗЕРОТЕРАПИЯ БРОНХИАЛЬНОЙ АСТМЫ
ГОЛУБИ КАК БИОИНДИКАТОРЫ ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАЙОНОВ Г. АЛМАТЫ
ВОДНЫЙ ЭКСТРАКТ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА В ТЕХНОЛОГИИ ПАШТЕТА ИЗ МЯСА ИНДЕЙКИ
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ АКВАКУЛЬТУРЫ РОССИИ 
РОЛЬ ВИРУСОВ В КАНЦЕРОГЕНЕЗЕ
ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РИЦИНА
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВТОРИЧНЫХ СТРУКТУР ГЛЮКОАМИЛАЗ ИЗ ASPERGILLUS AWAMORI И SACCHAROMYCES CEREVISIAE
АНОМАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ГЕОХИМИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ ЭПИТЕРМАЛЬНОГО ЗОЛОТО-СЕРЕБРЯНОГО ОРУДЕНЕНИЯ ГОРНОГО АЛТАЯ И ГОРНОЙ ШОРИИ 
ЭЛЕКТРОННЫЙ УЧЕБНЫЙ БЛОК «ЗАЩИТА ОТ ТЕПЛОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ»
Технологии сестринского ухода в паллиативной помощи (учебное пособие) 
ПЕТРОЛОГИЯ И ГЕОХИМИЯ СУБВУЛКАНИЧЕСКИХ ОБРАЗОВАНИЙ УНИКАЛЬНОГО КУМИРСКОГО Sc-U-TR МЕСТОРОЖДЕНИЯ ГОРНОГО АЛТАЯ
Исследование влияния интервального тренинга на повышение выносливости организма и укрепление основных групп мышц
САНОГЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОТНОШЕНИИ РЕГУЛЯЦИИ АГРЕГАТНОГО СОСТОЯНИЯ КРОВИ И ПРОЦЕССОВ СВОБОДНО-РАДИКАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ С ПОЗИЦИЙ БИОИНФОРМАЦИОННОГО АНАЛИЗА 
МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКОЧАСТОТНОГО И ТЕРАГЕРЦОВОГО ДИАПАЗОНОВ НА ПРОЦЕССЫ РЕПАРАТИВНОЙ РЕГЕНЕРАЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
Анализ АТФ-зависимых и кальциевых механизмов в реализации нейротропного действия аспирина и его производных 
ЗООЛОГИЯ: БИОЛОГИЯ И РАЗВЕДЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (учебное пособие)
ОСНОВЫ ВЫЯВЛЕНИЯ, ДИАГНОСТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ТУБЕРКУЛЕЗА (учебное пособие)
БИОХИМИЯ КРОВИ (учебное пособие)
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМИ ОБЪЕКТАМИ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА (монография)
СОВРЕМЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ ИНЖЕНЕРОВ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫМ ДИСЦИПЛИНАМ В УСЛОВИЯХ МНОГОУРОВНЕВОЙ ПОДГОТОВКИ (монография)
РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН
ПРОБЛЕМА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ЧИСТОТЫ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ МЯГКИХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ ФОРМ
ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА И МОНИТОРИНГ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОТЕНЦИАЛА УЧАЩИХСЯ (методическое пособие)
ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ ПРЕДПРИЯТИЯ И УПРАВЛЕНИЕ ЕГО РАЗВИТИЕМ
СОСТОЯНИЕ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ ГЕЛЬМИНТОЗАМИ НАСЕЛЕНИЯ В ДАГЕСТАНЕ