ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНО-МЫШЕЧНОМ СИНАПСЕ
RT [K] Н
VK = ----- ln -------, (1)
F [Na] В
где VK - равновесный потенциал для ионов К+, КН и КВ - активность калия снаружи и внутри волокна, R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура и F - постоянная Фарадея. По данным различных авторов, эта величина соответствует 70-75 мВ. Для объяснения реверсии мембранного потенциала (МП) во время развития импульса предполагается, что на гребне спайка мембрана избирательно проницаема для ионов Nа+. Разность потенциалов при этом выражается формулой Нернста для натриевого электрода:
RT [Na] Н
VNa = ----- ln -------. (2)
F [Na] В
Снижение потенциала покоя (ПП) до определенной величины ведет к проницаемости мембраны к ионам натрия, которые входя в клетку вызывают дальнейшее снижение ПП. Повышенная проницаемость мембраны к ионам Nа+ сменяется повышением ее проницаемости к ионам К+. При этом последние выходят из клетки и в результате чего происходит восстановление ПП клетки. Эти изменения разности потенциалов и создают электрический импульс, распространяющийся по нервному волокну. Эксперимент с двумя электродами, введенными в одиночное волокно аксона кальмара, позволил вплотную подойти к вопросу о природе энергии, необходимой для изменения знака потенциала на мембране. Один электрод служит для пропускания тока, другой - для измерения разности потенциалов на мембране. Показано, что если ток течет через мембрану внутрь волокна, то разность потенциалов увеличивается, и возбуждения нет. Ток, направленный наружу, также не вызывает возбуждения. Однако, генератор сpaбатывает каждый раз, когда напряжение на мембране уменьшается ниже определенной величины, которую принято называть порогом возбуждения. Нервный импульс возникает только в том случае, если вызванное возбуждение любым способом изменяет напряжение мембраны за пороговую величину, которая обычно равна 10-15 мВ. Суммируя вышесказанное можно предположить, что передача электрических сигналов в нервных сетях основан на изменении МП в результате прохождения относительно небольшого числа ионов через мембранные каналы. В результате открывания и закрывания натриевых каналов нервный импульс распространяется вдоль нервного волокна, пока не достигнет его окончания - места контакта с мышечной клеткой или, как принято называть, «концевой пластинкой». В концевой пластинке под действием нервного импульса открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в нервное окончание, в результате чего нервная клетка освобождает медиатор - ацетилхолин (АХ).
Применение микроэлектродной техники отведения спонтанных биопотенциалов концевой пластинки позволило определить пороговую чувствительность синаптической области мышечной мембраны путем нанесения незначительного количества АХ. Показано, что АХ в количестве 108-109 молекул уже вызывает деполяризацию мышечной мембраны в области наружной поверхности синапса. Сама же мембрана является непроницаемой для АХ. При введении АХ внутрь мышечных волокон в районе концевой пластинки, никаких электрических изменений не наблюдалось.
Многочисленными работами показана необходимость притока ионов Са2+ в окончание аксона для синаптической передачи. Показано, что если во внеклеточной среде кальций отсутствует, АХ не освобождается и передача сигнала не происходит и, во-вторых, если искусственно ввести Са2+ в наружную среду, омывающий нервно-мышечный препарат при помощи микроаппликации, выход нейромедиатора происходит спонтанно.
Во множестве животных клеток ион Са2+ служит универсальным посредником, передающим внутриклеточным механизмам сигналы, поступившие к клетке извне. Для регуляции уровня кальция в клетке имеются такие механизмы, которые управляют движением ионов Са2+ через клеточную плазматическую мембрану и саркоплазматического ретикулума, являющиеся своеобразными емкостями для хранения запасов кальция. Чувствительность клетки к очень небольшим изменениям концентрации Са2+ обусловлена тем, что его нормальная внутриклеточная концентрация очень мала (не более 10-7 М), в то время как вне клетки его концентрация выше 10-3 М. Благодаря способности кальция передавать внутриклеточным биохимическим системам сигналы, которые в форме электрических импульсов или фармакологических соединений поступают извне ему отдана роль «вторичного мессенджера», обладающего способностью прочно и с высокой специфичностью связываться со своим белком-мишенью. В результате этого связывания конформация молекулы белка-мишени изменяется так, что он переходит из неактивного состояния в активное или наоборот. Входящий кальциевый ток оказывает клетке значительное воздействие. При таком концентрационном градиенте, когда снаружи кальция больше чем внутри через открытые каналы внутрь аксона переходит достаточно ионов Са2+. Это необходимо для того, чтобы концентрация ионов Са2+ внутри окончания увеличилась на 1-2 порядка, в результате чего клетка начнет выделять нейромедиатор. Концентрация свободных ионов Са2+ возрастает лишь на короткое время, так как Са-связывающие белки и митохондрии быстро поглощают кальциевые ионы перешедшие в нервное окончание. Согласно описанной схеме, в процессе передачи информации от клеточной поверхности внутрь клетки, кальций действует как простой переключатель, который создает только два состояния системы: «включено» и «выключено», что особенно проявляется при секреции медиатора. Лауреат Нобелевской премии - сэр Бернард Катц с сотрудниками обнаружили, что медиатор выделяется из нервных окончаний порциями (квантами). Было отмечено, что каждая освободившаяся порция вызывает на мембране мышечной клетки слабое изменение потенциала в сторону деполяризации, часто называемыми миниатюрными потенциалами концевой пластинки (МПКП). Выяснено, что нейромедиатор хранится в секреторных пузырьках в плотноупакованном виде, находящихся внутри нервного окончания около пресинаптической мембраны. В нашей лаборатории установлено, что МПКП возникают только под воздействием целой порции медиатора и эта порция должна быть сильно сконцентрирована и выброшена очень близко к рецепторам в случайные моменты времени по типу «все или ничего». Известно, что один квант медиатора - АХ открывает около 1000 каналов ионной проводимости. Изучение длинных последовательностей до нескольких тысяч МПКП показало, что распределение интервалов t между импульсами вокруг среднего значения tх симметрично, а частота, с которой встречаются интервалы t, следуют простому экспоненциальному закону, хаpaктерному для случайного процесса.
t
Рt = е --- (3)
tх
По нашим данным амплитуда МПКП имеет величину порядка 1 мВ и заметно колeблется от 0,1 до 4 мВ. Этот разброс связан, прежде всего с тем, что места возникновения МПКП находятся на разном расстоянии от регистрирующего электрода. МПКП регистрируются внеклеточным микроэлектродом от наружной поверхности мышечных мембран, от различных, но строго локальных участков синапса, что свидетельствует о выделении АХ не диффузно, а в определенных активных точках. При изучении возникновения постсинаптического потенциала концевой пластинки (ПКП) многие исследователи пришли к выводу, что ПКП возникает вследствие резкого увеличения частоты МПКП и, что между частотой и силой поляризующего тока имеется линейная зависимость. Деполяризация пресинаптических окончаний на 60 мВ увеличивает частоту в 104 раз, что вызывает появление ПКП. В нормальных условиях такой ПКП состоит из более чем из сотни наложенных друг на друга МПКП. Если предположить, что ПКП состоит из спонтанно возникающих МПКП, то их число в одиночном ПКП должно испытывать отклонения от среднего значения, которые описываются формулой Пуассона. Допустив, что среднее число МПКП в ПКП равно m, тогда вероятность Рх наблюдать ПКП, содержащей х МПКП, будет
mx
Рх = ------ e-m, (4)
X!
где х - порция и m - среднее число порций, освобождаемых при одном импульсе. В виду того, что вероятность отклонений х от m для больших значений мала, возникла необходимость снизить квантовый состав ПКП за счет снижения концентрации Са2+ и повышения концентрации Mg2+. Однако, в последние годы появилось много убедительных данных, в которых показано, что временное распределение интервалов не подчиняется закону Пуассона. Обнаружено существование низко- и высокоамплитудных МПКП, которые возникали в той же самой концевой пластинке. Анализ встречаемости обоих видов МПКП в односекундные и 100миллисекундные непрерывающиеся интервалы показал, что имеются существенные отклонения от пуассоновского распределения, тем большие, чем меньше диаметр волокна и частота МПКП. Этот статистический подход представляет интерес, поскольку позволяет подтвердить предположение о квантовом хаpaктере освобождения медиатора.
Статья в формате PDF
120 KB...
02 02 2023 5:52:21
Рассмотрены корреляты как дополнительные параметры описания объектов. Рассмотрены виды коррелят. Раскрывается понятие коррелятивные показатели. Показано, как влияют корреляты на качество анализа и оценки. Для этого использовано понятие информационная модель объекта. Введено понятие коррелятивной информационной модели объекта (КИМО) Введено понятие производного коррелятивного показателя. (ПКП) Показано, что использование коррелятивного показателя позволяет создавать нелинейные экономико-математические модели. Эти нелинейные модели дают более точное описание изменения стоимости комплексов из разных объектов при существенном влиянии коньюнктурных факторов. Раскрыты основы коррелятивного подхода как инструмента описания, анализа и экономической оценки. Приведены примеры использования коррелятивного подхода. Показаны преимущества коррелятивного подхода.
...
01 02 2023 18:17:20
Статья в формате PDF
110 KB...
31 01 2023 0:56:40
Статья в формате PDF
333 KB...
30 01 2023 1:48:21
Статья в формате PDF
113 KB...
28 01 2023 18:37:41
Статья в формате PDF
121 KB...
27 01 2023 19:36:15
Основным направлением совершенствования межбюджетных отношений является достижение сбалансированности бюджетов различных уровней, что, в свою очередь, позволит регионам активно используя потенциал всех форм собственности, иметь самостоятельную базу финансовых ресурсов как основу саморазвития и самообеспечения воспроизводственного процесса.
...
26 01 2023 20:58:45
Статья в формате PDF
253 KB...
24 01 2023 4:20:18
Исследована активность трaнcфераз в митохондриях различных органов трех линий свиней породы СМ-1 новосибирской селекции. Определена активность аспартат-аминотрaнcферазы, аланин-аминотрaнcферазы в митохондриях, супернатанте скелетных мышц, сердца и печени животных. В результате эксперимента установлено, что по активности трaнcфераз в митохондриях лучшими являются свиньи линий Светлого и Совета.
...
23 01 2023 23:35:42
Статья в формате PDF
227 KB...
22 01 2023 6:51:42
Статья в формате PDF
323 KB...
21 01 2023 14:16:46
Статья в формате PDF
250 KB...
19 01 2023 4:12:12
Статья в формате PDF
99 KB...
18 01 2023 11:11:54
Статья в формате PDF
106 KB...
17 01 2023 21:37:27
В работе представлен анализ данных литературы, а также собственных клинико–лабораторных обследований пациенток с дисфункциональными маточными кровотечениями и гистологически - подтвержденным диагнозом гиперплазии эндометрия, что позволило систематизировать современные представления о хаpaктере гeнитaльной и экстрагeнитaльной патологии, на фоне которой развиваются гиперпластические процессы эндометрия, и об их взаимосвязи c онкогинекологическими заболеваниями.
...
16 01 2023 3:31:47
Конкуренция является неотъемлемой частью рыночной экономики. В условиях стихийного развития рынка в России здоровая конкуренция явление нечастое. Большинство региональных товарных рынков в стране хаpaктеризуются крайне высоким уровнем монополизма, унаследованным от прежней планово-административной экономики. Борьба с проявлениями монополизма и содействие здоровой рыночной конкуренции актуальная задача сегодняшнего дня, решение которой возможно научно-обоснованными методами экономико-математического моделирования.
...
15 01 2023 21:30:33
Статья в формате PDF
104 KB...
13 01 2023 16:53:38
Статья в формате PDF
112 KB...
12 01 2023 10:53:27
Статья в формате PDF
98 KB...
11 01 2023 3:13:14
«Что такое жизнь?» Этот вопрос занимает человечество с древнейших времён. Многие философы и естествоиспытатели пытались и пытаются разрешить этот вопрос, определить жизнь как явление. Существует множество определений жизни, но, несмотря на это, среди них нет ни одного, который бы наиболее полно отразил основной принцип существования жизни, её сущность.
В предлагаемой вашему вниманию статье сделана ещё одна попытка объяснения феномена жизни. Её основная идея: Жизнь - это самовоспроизводящийся катализатор диссипации энергии. Что касается самовоспроизведения, то здесь всё более или менее понятно, а вот словосочетание «катализатор диссипации» требует некоторых разъяснений. Диссипация - термин, обозначающий рассеяние энергии, т.е. её переход с потенциально более высокого уровня на более низкий - тепловой уровень. В свете рассматриваемого определения жизни подразумевается, что энергия квантов солнечного света, которые могут стрaнcтвовать в космосе «бесконечно», будучи поглощенной растениями поэтапно диссипатируется, в процессах жизнедеятельности и формирования собственных структур последовательными участниками пищевой цепи (растение - травоядное - хищник - падальщики), в тепловое излучение. Таким образом, живое вещество, многократно ускоряя процесс диссипации энергии солнечных квантов в тепловое излучение, играет в нем роль специфического катализатора. Далее рассматривается ряд важных следствий, вытекающих из данного определения.
...
10 01 2023 0:38:55
Статья в формате PDF
250 KB...
09 01 2023 20:34:50
Статья в формате PDF
114 KB...
08 01 2023 2:20:40
Статья в формате PDF
129 KB...
07 01 2023 8:55:10
Рассматриваются показатели всхожести семян и частота встречаемости патологий митоза проростков лука-батуна (Allium fistulosum. L.), выращенных на почвенных пробах, отобранных на территории Западной Якутии в природных биотопах и в зоне воздействия предприятий горнодобывающей промышленности. Проанализировано 97 проб почвы, 35 000 клеток. Выявлено снижение всхожести семян и повышение показателя мутагенной активности почв на территории, загрязненной в результате деятельности алмaзoдобывающей промышленности и разведки месторождений углеводородного сырья в зоне воздействия всех обследованных предприятий. Это свидетельствует о нарушении цитогенетического гомеостаза вследствие комплексного воздействия негативных факторов антропогенно преобразованной среды.
...
06 01 2023 7:36:21
Статья в формате PDF
106 KB...
04 01 2023 13:51:36
Статья в формате PDF
100 KB...
03 01 2023 10:57:55
Статья в формате PDF
134 KB...
02 01 2023 15:14:53
Статья в формате PDF
249 KB...
01 01 2023 20:38:57
Статья в формате PDF
213 KB...
30 12 2022 11:33:10
Статья в формате PDF
114 KB...
29 12 2022 1:20:31
Статья в формате PDF
204 KB...
28 12 2022 1:49:42
Статья в формате PDF
110 KB...
27 12 2022 20:56:23
Статья в формате PDF
104 KB...
26 12 2022 6:23:58
Статья в формате PDF
257 KB...
24 12 2022 11:46:54
Представлены результаты двухлетних опытных работ с целью разработки эффективных способов биологической рекультивации без нанесения плодородного слоя на отвалах Айхальского ГОКа.
...
23 12 2022 23:48:10
Статья в формате PDF
121 KB...
22 12 2022 14:45:19
Статья в формате PDF
105 KB...
20 12 2022 7:45:16
Статья в формате PDF
149 KB...
19 12 2022 6:22:36
Статья в формате PDF
104 KB...
17 12 2022 3:49:44
Статья в формате PDF
134 KB...
16 12 2022 14:53:45
Статья в формате PDF
123 KB...
15 12 2022 22:39:29
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::
