ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ДЕНДРОАРХИТЕКТОНИКЕ НЕЙРОНОВ ЗАДНЕГО КОРТИКАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА

1

• Авторы
• Резюме
• Файлы

Ахмадеев А.В. Калимуллина Л.Б. Впервые с использованием метода Гольджи выявлены пoлoвые различия в дендроархитектонике нейронов заднего кортикального ядра МТ мозга пoлoвoзрелых крыс. Показано, что длинноаксонные редковетвистые нейроны у самцов имеют большее число первичных дендритов, а длинноаксонные густоветвистые нейроны обладают большей общей длиной дендритов у самок. Статья в формате PDF 117 KB Введение. Вовлеченность миндалевидного комплекса (МК) в процесс пoлoвoй дифференциации мозга показана на основании результатов морфометрических  гистофизиологических и биохимических хаpaктеристик, проведенных в условиях различных экспериментов.[1].Участие МК в этом процессе находит отражение в формировании на его территории ряда зон пoлoвoго диморфизма (ЗПД). Показано, что заднее кортикальное ядро (Сор) больше по площади у самцов, и его нейроны имеют больший объем клеточного ядра по сравнению с самками крыс, реагируют изменением кариоволюметрических показателей на гонадэктомию, а также на циклические колебания уровней пoлoвых стероидов в динамике эстрального цикла. Однако вопрос - существуют ли явления пoлoвoго диморфизма (ПД) в нейронной организации этого ядра - остается неисследованным.

Целью работы являлось выявление пoлoвых различий в дендроархитектонике нейронов Сор.

Материал и методы. Исследования проведены на 30 пoлoвoзрелых крысах линии Вистар, содержавшихся в идентичных условиях вивария при свободном доступе к еде и воде. Все животные (15 самок, 15 самцов) были умерщвлены в возрасте 9 месяцев с соблюдением всех правил работы с лабораторными животными. Фронтальные срезы толщиной 100 мкм были обработаны по методу Гольджи и заключены в канадский бальзам. Идентификация нейронов проведена на основании классификации [4]. На рисунках нейронов Сор, выполненных при увеличении 200 раз, подсчитывали число первичных дендритов, число свободных концов всех дендритов нейрона, число всех точек ветвления дендритов нейрона, измеряли общую длину дендритов нейрона, площадь дендритного поля, длину самого длинного дендрита и подсчитывали на нем число свободных концов и число точек ветвления. Также

измеряли длину самого разветвленного дендрита и подсчитывали его число свободных концов и число точек ветвления. У всех нейронов определяли суммарную величину длины всех концевых веточек дендритов. Использовали и ряд произвольных параметров: соотношение числа свободных концов дендритов нейрона к числу первичных дендритов, соотношение числа свободных концов дендритов нейрона к числу точек ветвления дендритов нейрона и соотношение числа свободных концов дендритов нейрона к величине площади дендритного поля. Величины выражали в условных единицах, полученных при работе с курвиметром и планиметром. Статистическую обработку выполняли с использованием пакета программ «Statistica 5.1».

Результаты  исследования.  Регистрация описательных и количественных хаpaктеристик дендритов проведена раздельно для длинноаксонных редковетвистых и длинноаксонных густоветвистых нейронов.

Анализ представительства длинноаксонных редковетвистых нейронов в составе Сор у самцов и самок крыс показал, что выявились все основные типы клеток: нейробластоформные, короткодендритные и ретикулярные. Однако их соотношение имеет пoлoвые различия: так у самцов оно выражается отношением 17:50:33 (где число соответствующих клеток, указанных выше в определенном порядке, выражен в процентах), а у самок как 18:41:41. Таким образом, почти при равном представительстве нейробластоформных нейронов у крыс разного пола, у самцов больше короткодендритных нейронов по сравнению с ретикулярными.

Результаты анализа количественных хаpaктеристик дендритов длинноаксонных редковетвистых нейронов Сор показали, что. сравнение этих данных по самцам и самкам крыс с использованием критерия Стьюдента выявляет высокозначимые различия по числу первичных дендритов - их больше у самцов (p<0,001).

Подавляющее большинство длинноаксонных густоветвистых нейронов, выявлявшихся в Сор у всех групп животных были подкорковыми кустовидными, для которых хаpaктерно ветвление дендритов на небольшом расстоянии от тела клетки. Визуальный анализ рисунков нейронов Сор не обнаружил каких-либо особенностей их дендритов у самцов и самок крыс, однако, критерий Стьюдента показал, что нейроны этого ядра у самок крыс имеют большую общую длину (p<0,01).Использованные в работе производные параметры оказались малоинформативными.

Обсуждение полученных данных. Заднее кортикальное ядро (Сор), входящее в состав заднего отдела МТ, по своим конструктивным особенностям является межуточной формацией и в его составе различают поверхностную бесклеточную зону и глубокую клеточную зону с дифференциацией на медиальную и латеральную части [2]. Предполагается, что Сор участвует в обеспечении связей заднего отдела МТ с его передним отделом, определяя взаимодействие нейроэндокринных центров МТ[1]. Все вышеизложенное объясняет обоснованность проведенного исследования.

Исследования, посвященные изучению пoлoвых различий в нейронной организации структур головного мозга, единичны. Известно, что они имеют место у крыс в преоптической области [6], нейронах зубчатой фасции гиппокампа [7], а также в ceкc-диморфном ядре у канареек [11], вентромедиальном и аркуатном ядрах гипоталамической области [8].Показано, что пoлoвые различия в нейронной организации в преоптической области у крыс проявляются между вторым и третьим днем раннего постнатального онтогенеза [6], т.е. в периоде ПДМ.Подобных сведений по МТ нет.

Отчетливое влияние андрогенов на рост дендритов исследовано в культуре ткани [10]. Показано, что пoлoвые стероиды способны вызывать экспрессию генов, влияя на энхансеры [5,9].

Известно, что дендриты являются наиболее лабильной и изменчивой частью нейрона, обеспечивающей максимальные возможности для осуществления межнейрональных взаимодействий [3]. В процессе исторического развития организмов, если иметь ввиду особенности дендритного древа нейронов, формируется два основных типа клеток - длинноаксонные редковетвистые и длинноаксонные густоветвистые нейроны [4]. Изучение их локализации в различных отделах центральной нервной системы у разных представителей позвоночных позволило Т.А.Леонтович (1978) сформулировать учение о

редковетвистой (РНС) и густоветвистой нейронной системах (ГНС) и показать, что увеличение доли ГНС, имеющее место в прогрессивной эволюции млекопитающих, не приводит к исчезновению редковетвистых длинноаксонных нейронов, и они сохраняются в виде рассеянных элементов даже в формациях новой коры. Автор объясняет этот феномен функциональными особенностями длинноаксонных густоветвистых и длинноаксонных редковетвистых нейронов, а именно участием первых в аналитикосинтетической работе нервных центров и включением вторых в обеспечение эфферентных влияний на другие центры. Исходя из этого, анализ их представительства и хаpaктеризующих их количественных хаpaктеристик должен проводиться отдельно.

Все три класса длинноаксонных редковетвистых нейронов - нейробластоформные, короткодендритные и ретикулярные - имеют четкие дифференцировочные критерии и легко распознаются в препаратах. Они были выявлены на территории Сор как у самок, так и у самцов крыс Однако,. соотношение короткодендритных и ретикулярных нейронов было изменено у самцов и самок крыс, и это требует осторожной интерпретации, т.к. метод Гольджи выявляет лишь небольшую часть клеток. Однако, стандартные условия, имевшие место при обработке материала обеих групп животных, позволяют отметить этот факт.

Результаты сравнительного анализа количественных хаpaктеристик длинноаксонных редковетвистых нейронов у самок и самцов крыс показали, что нейроны этого типа у самцов имеют большее число первичных дендритов.

Длинноаксонные густоветвистые нейроны Сор носят хаpaктер подкорковых кустовидных нейронов и визуально в них невозможно отметить каких-либо особенностей, связанных с фактором пола. Статобработка результатов анализа количественных хаpaктеристик дендритов, однако, выявляет, что общая длина дендритов нейронов  значимо  больше у самок крыс  (р <0,01).Отмеченное удлинение дендритов нейронов Сор в целом не столь велико и не сопровождается увеличением площади дендритного поля..

Обобщая полученнные результаты, нельзя не акцентировать внимания на различиях, отчетливо проявившихся в реакции дендритов двух типов длинноаксонных нейронов. У густоветвистых нейронов хаpaктеристики дендритов меняются в своем количественном выражении, у редковетвистых носят качественный хаpaктер, т.к. увеличивается число первичных дендритов, сопровождаемое изменением поверхности клетки. Можно высказать предположение, что экспрессия генов, несомненно имеющая место в основе этих процессов - удлинении дендритов или образовании новых дендритов под влиянием андрогена - осуществлялась с участием разных генов, приводя к различным эффектам, следовательно, два типа длинноаксонных нейронов - редковетвистые и густоветвистые - могут иметь различные генетические программы, определяющие  формирование дендритов. Если встать на эту позицию, то легко объяснить и имеющиеся у них особенности функций, а также то, что на протяжении эволюции нервной системы, когда необходимость в повышении интегративных способностей нейронов в связи с усложнением организмов возрастает, имеет место сохранение редковетвистых нейронов. Имеют ли высказанные предположения под собой почву, должны показать дальнейшие исследования.

Работа поддержана грантом Минобразования РФ PD 02-1.4-93.

Литература

1. Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б. Миндалевидный комплекс мозга: функциональная морфология  и  нейроэндокринология.  М., Наука,1993.272 С.
2. Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б.. Морфология, 2000, т.117,вып.5, с.19.
3. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритных связей в центральной нервной системе. М., Наука, 1976.198 С.
4. Леонтович Т.А.  Нейронная  организация подкорковых образований переднего мозга. М.,Медицина, 1978. 384 С.
5. Fannon S.A., Vidaver R.M., Marts S.A. action. J.Appl.Physiol., 2001, v.91, N.4, p.1854.
6. Hammer R.P., Jacobson C.D. Intern. J. Develop. Neurosci., 1984, v.2, N.1, p. 77.
7. Juraska J.M., Fitsh J., Henderson C., Rivers N. Вrain Res., 1985, v.333, N.1, p. 73.
8. Mong  J.A.,  Glaser  E.,  McCarthy  M.M. J.Neurosci., 1999, v.19, N.4, p. 1464
9. Scarlett C.O., Robins D.M. Mol. Endocrinol.,1995, v.9, N.4, p. 413
10. Toran-Allerand C.D. Amer. Zool., 1978, v.18, p.553.
11. Voogd T. De, Nottebohm F. Science, 1981, v. 214, N. 4517, p.202.

---