КОНВЕРГЕНЦИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ И ЛИМФОИДНОЙ СИСТЕМ В ЭВОЛЮЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1

• Авторы
• Файлы

Петренко В.М. Статья в формате PDF 111 KB Лимфатическая и лимфоидная системы являются специализированными подотделами единой сердечно-сосудистой системы. В центре лимфатической системы, организующей отток лимфы (избыточной тканевой жидкости) из органов, находятся лимфатические сосуды (ЛС), а в лимфоидной системе - кровеносные сосуды, по ним происходит (ре)циркуляция лимфоцитов. Системы конвергируют на периферии, причем там, где переплетаются ЛС и кровеносные сосуды, что хорошо видно на примере лимфатических узлов (ЛУ). Морфогенез ЛУ и в эволюции, и в онтогенезе начинается с образования микроанатомотопографического комплекса ЛС и кровеносных сосудов (стромальные зачатки или предузлы). Межсосудистая соединительная ткань комплекса трaнcформируется в лимфоидную вокруг кровеносных микрососудов и сама оказывается в окружении ЛС. Сходно формируется лимфоидная бляшшка, хотя устроенная гораздо проще. У низших позвоночных наблюдается параллельное развитие лимфатической и лимфоидной систем на основе венозного русла. У круглоротых возникают венозные карманы как результат инвaгинации артерий в просвет расширяющихся вен. Их обособление у рыб приводит к оформлению лимфатической системы в виде сети ЛС. На этих этапах эволюции примитивные лимфоидные образования рассеяны по разным органам в виде полиморфных скоплений лимфоцитов, они контактируют с венозными синусоидами («селезенка» миноги) или окружают венулы по типу периваскулярных лимфоидных узелков. У рептилий и птиц наблюдается конденсация лимфоидной ткани на стенках ЛС. У змей множественные лимфоидные узелки вдаются в просвет лимфатических синусов, которые окружают аорту, внутреннюю яремную и полую вены. Первые ЛУ у водоплавающих птиц имеют необычное (для млекопитающих животных), инвертированное строение: центральный синус ЛУ соединяет афферентный и эфферентный ЛС и окружен корковым веществом, кнаружи расходятся мозговые тяжи и добавочные, боковые синусы. Вероятно, ЛУ птиц формируются путем симметричной, циркулярной инвaгинации растущей лимфоидной муфты ЛС (стенки с лимфоидной тканью) в его просвет, который сужается (центральный синус ЛУ) и ветвится (боковые синусы). Поэтому антигенной стимуляции подвергается вначале внутренняя зона паренхимы ЛУ. У клоачных млекопитающих ЛУ выглядит как вторичный лимфоидный узелок, целиком расположенный в просвете ЛС - другой вариант морфогенеза ЛУ, путем асимметричной, локальной инвaгинации лимфоидной ткани в просвет ЛС. Ее более интенсивный рост сопровождается резким искривлением и сужением просвета ЛС вокруг инвaгинации с образованием краевого синуса ЛУ. Интенсификация обмена веществ у позвоночных животных, темпов их роста и развития в онтогенезе приводят к неравномерному разрастанию и дифференциации сосудистой сети, образованию ЛС, а затем их сложных комплексов с кровеносными сосудами, а на их основе - ЛУ и лимфоидных бляшек у высших позвоночных. ЛС, выключенные из кровотока коллатерали вен, организуют дополнительный дренаж органов и он также оказывается под имунным контролем. Селезенка, тимус, красный костный мозг и миндалины формируются более простым путем - вокруг венозных синусов и венул, как периваскулярные лимфоидные узелки, хотя со своими органными особенностями. Красный костный мозг, тимус и селезенка находятся в стороне от магистральных путей трaнcпорта лимфы, в отличие от лимфоидной бляшшки и ЛУ, а в эволюции и онтогенезе их закладки образуются на этапе появления предшественников лимфатических мешков и сосудов. Лимфатическая «непроточность» красного костного мозга, тимуса и селезенки - их хаpaктерный признак с момента закладки, когда определяется сгущение мезенхимных клеток около венозных синусов - там, где замедляется ток крови и облегчается ее контакт с перивазальной тканью. Так примитивная селезенка миноги представляет собой скопление лимфоцитов в связи с венозными синусоидами в области спирального клапана кишки. Эта лимфоидная ткань регрессирует в процессе метаморфоза. Венозные синусоиды на всю жизнь остаются важным структурным компонентом красного костного мозга. Наиболее разработан вопрос механики развития вторичных лимфоидных органов на примере ЛУ: в расширяющийся просвет эмбриональных лимфатических коллекторов вместе с их эндотелиальной стенкой инвaгинируют прилежащие кровеносные сосуды с более толстыми стенками. В межсосудистой соединительной ткани инвaгинации постепенно накапливаются лимфоциты (интравазальная лимфоидная ткань - в отличие от интрамуральной у птиц). Сходно происходит морфогенез лимфоидных бляшек - комплекс кровеносных и лимфатических микрососудов с иHTиMными взаимоотношениями как противоточная гемолимфомикроциркуляторная система: по лимфатическим путям в вещество бляшшки или ЛУ поступают антигены, по кровеносным - клетки крови. В большинстве лимфоидных органов путями доставки антигенов или иных стимуляторов иммуногенеза и лимфопоэза служат не ЛС, а другие пути, как, например, тканевые каналы в криптолимфонах миндалин. Этот более простой механизм циркуляции веществ и клеток использовался в эволюции задолго до появления ЛС, уже у беспозвоночных животных.

---