ПОСТКАТЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И СОПРОВОЖДАЮЩИЕ ИХ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Подробное изучение электротонических потенциалов - физического электротона - осуществлено в 1947 году Р. Лоренте де Но [13], который всесторонне изучив физический кати анэлектротон, выделил в их развитии два компонента: быстрый, длительностью менее 1 мс, и медленный, следующий за быстрым и продолжающийся до выключения поляризующего тока.
В нашей предыдущей работе [5] дополнительно к быстрому и медленному компонентам электротона, развивающимся во время поляризации [13], обнаружен ещё один компонент продолжительный след деполяризации, следующий после медленного электротона постэлектротоническая деполяризация. Целью настоящей работы явилось исследование амплитудно-временных хаpaктеристик обнаруженной нами постэлектротонической деполяризации и сопровождающих её изменений возбудимости.
Опыты проводили на одиночных нервных волокнах с «прикрытым» [4] перехватом Ранвье и целых нервах озёрной лягушки. После выдерживания изолированного нерва в растворе Рингера в течение 40 - 90 минут производили выделение из него одиночного нервного волокна.
Препаровку волокна в области перехвата Ранвье производили вместе с прилегающими к нему участками соседних волокон с целью пpeдoxpaнения перехвата от возможного травмирования и растягивания. Исследуемый перехват (N1) помещали в среднюю канавку камеры (рис. 1, А), заполняемую раствором Рингера или растворами изучаемых веществ. Два других перехвата (N1 и N3) с участками нервного ствола располагали на отшлифованных и закруглённых предметных стёклах (рис. 1, А). Активность перехватов N1 и N3 подавляли 0.2% раствором новокаина. Раздражение исследуемого перехвата N2 и отведение от него потенциалов производили с помощью трёх последовательно расположенных неполяризующихся каломельных электродов. Дистальный и средний электроды использовали для нанесения толчков постоянного тока, средний и дистальный - для регистрации ответной реакции. Часть исследований выполнена на математической модели Франкенхёйзера-Хаксли [11].
В опытах на нервном стволе использовали ту же схему стимуляции и регистрации ответа нерва, что и на изолированных нервных волокнах. Отводимые потенциалы подавали на усилитель постоянного тока УУ-2М, затем на осциллограф физиологической установки ЭПМ НИИЭМ АМН СССР и на аналого-цифровой преобразователь компьютера. Нейрограммы обpaбатывали с помощью математической программы Mathcad 2000.
Отправным моментом исследования постэлектротонической деполяризации послужили опыты на одиночных перехватах Ранвье изолированных нервных волокон в условиях блокирования натриевых каналов новокаином и тетродотоксином [4]. Было обнаружено, что после приложения к такому нервному волокну деполяризующего электротонического стимула примерно такой же амплитуды и длительности, как и потенциал действия, возникает продолжительный след деполяризации (Рис. 1, В). В процессе ритмической стимуляции нервного волокна данный след суммируется с образованием деполяризационного плато (Рис. 1, Г).
Рис 1.
В опытах на целом нерве для исключения влияния на постэлектротонические потенциалы потенциалов действия, наносили подпорговые катодические стимулы. Оказалось, что после выключения поляризующего тока и прекращения катэлектротонических потенциалов регистрируется аналогичный наблюдаемому на одиночных нервных волокнах след деполяризации. В ответ на приложение к нерву одиночных подпороговых деполяризующих стимулов различной длительности (1,5 и 10 мс) возникал катэлектротонический потенциал (Рис. 2, А) амплитудой 2 3 мВ. После выключения поляризующего стимула происходило постепенное восстановление мембранного потенциала к исходному уровню - постэлектротоническая деполяризация. После приложения катода продолжительностью 1 мс постэлектротоническая деполяризация составила 0.093 ± 0.004 мВ. Снижение постэлектротонической деполяризации происходило по экспоненте в течение 7.123± 0.576 мс. После поляризации нерва катодным током длительностью 5 мс амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации увеличились и составили 0.189 ± 0.005 мВ и 23.212 ± 1.186 мс, а после катэлектротона длительностью 10 мс 0.220 ± 0.011 мВ и 68.721 ± 3.389 мс соответственно.
Для определения изменений возбудимости во время постэлектротонической деполяризации использовали методику нанесения парных стимулов: первого - поляризующего и второго тестирующего, интервал между которыми произвольно изменяли от 1 до 200 мс. Во время постэлектротонической деполяризации обнаружена фаза повышенной возбудимости - потенциал действия в ответ на субмаксимальный тестирующий стимул возрастает по своей амплитуде. Фаза повышенной возбудимости по продолжительности соответствует длительности постэлектротонической деполяризации.
Если на нерв нанести не один, а серию катодических стимулов происходит суммация постэлектротонической деполяризации с образованием небольшого деполяризационного плато (Рис. 2, Б). Величина и хаpaктер суммации постэлектротонической деполяризации в процессе ритмической стимуляции зависят от её величины после каждого одиночного стимула. Суммация постэлектротонической деполяризации в наших экспериментах в процессе нанесения серии катодических толчков длительностью 10 мс была более выражена, чем при толчках длительностью 1 мс.
Рис 2.
Таким образом, полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что выраженность постэлектротонических изменений поляризации и возбудимости зависит от длительности деполяризации мембраны приложением катодического стимула. Постэлектротоническая деполяризация суммируется при ритмическом приложении катодических толчков, причём чем длительнее прикладываемые к нерву катодические толчки, тем выраженнее постэлектротоническая деполяризация.
Возникает вопрос, какие же изменения происходят в нервных волокнах при пропускании через них прямоугольных катодических стимулов. В экспериментах с фиксацией потенциала [8, 9, 12] показано, что в месте приложения прямоугольных деполяризующих стимулов надпороговой силы возникают кратковременно длящийся (около 1 мс) входящий натриевый ток и задержанный выходящий калиевый ток, продолжающийся в течение всей поляризации. Нанесение подпороговых деполяризующих стимулов силой менее 0.5 порога вызывает возникновение только выходящего калиевого тока (рис. 3), а при силах тока, превышающих 0.5 реобазы, возникают локальные токи, состоящие из натриевого и калиевого компонентов. Воспроизведение катэлектротонических потенциалов и сопровождающих их ионных токов осуществлено на математической модели нервного импульса амфибий [11].
Рис 3.
В проведённых нами опытах с околопороговой катодической поляризацией нерва возникают как натриевый, так и калиевый токи, величина которых в несколько раз меньше по сравнению с аналогичными токами, обусловливающими возникновение потенциала действия. Натриевый ток восходящей фазы локального ответа значительно ослабевает к концу 1 мс. Калиевый же ток продолжается в течение всей деполяризации. Исходя из того, что натриевый ток восходящей фазы локального ответа резко ослабевает к концу 1 мс, а постэлектротоническая деполяризация регистрируется и при длительностях раздражения 5 и 10 мс, реальный вклад ионов натрия в генерацию постэлектротонической деполяризации мало вероятен.
Рост постэлектротонической деполяризации при увеличении амплитуды и длительности катэлектротона, а также наличие продолжительного следа деполяризации у нервных волокон с прикрытым перехватом Ранвье при заблокированных натриевых каналах [4] позволяет рассматривать в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, выход ионов калия.
Выводы
- После деполяризации возбудимой мембраны одиночного перехвата Ранвье изолированных нервных волокон и целого нерва постоянным током подпороговой силы длительностью 1, 5, 10 мс регистрируется постэлектротоническая деполяризация, представляющая собой медленное восстановление поляризации к исходному уровню. Постэлектротоническая деполяризация одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва обнаруживается не только в исходном состоянии, но и при полном блокировании натриевых каналов.
- Амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации целого нерва при подпороговой деполяризации увеличиваются пропорционально длительности приложенной деполяризации: после пропускания катодического тока продолжительностью 1 мс они составили 0.093 0.004 мВ, а длительность 7.123 0.576 мс, после деполяризации длительностью 5 мс -0.189 0.005 мВ и 23.212 1.186 мс, а после деполяризации длительностью 10 мс 0.220 0.011 мВ и 68.721 3.389 мс соответственно.
- В процессе пропускания через нерв серии катэлектротонических потенциалов происходит суммация постэлектротонической деполяризации, выраженность которой пропорциональна величине и продолжительности поляризации нервных волокон постоянным током.
- На основании наличия постэлектротонической деполяризации у одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва как в исходном состоянии, так и при полном блокировании натриевых каналов, в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, рассматривается выход ионов калия.
Список литературы
- Вериго Б.Ф. // Труды СПб. Общества естествоиспытателей. - 1883. - Т. 14. - В. 1. - С 15.
- Вериго Б.Ф. К вопросу о действии на нерв гальва3нического тока прерывистого и непрерывного.С.-П. - 1888. (цитировано по: Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. - М.: Наука, 1975. - 406 С.).
- Воронцов Д.С. // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова 1962. - V. 48. № 5. C. 510.
- Каталымов Л.Л. // Доклады АН. 1995. V. 341. № 6. С. 839.
- Каталымов Л.Л., Евстигнеев Д.А. // Успехи соврем. естествознания. 2002. №5. С.45.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1950. Т. 29. - В. 3. - С. 329.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1962. - Т. 54. - В. 3. - С. 333.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1958. - V. 143. - P. 76.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1959. - V. 148. - P. 188.
- Du Bois-Reymond E. Untersuchungen űber thierische Elektrizitat. Berlin. 1848. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
- Frankenhaeuser B., Huxley A.F. // J. Physiol. - 1964. - V. 171. - P. 302.
- Hodgkin A.L., Huxley A.F. // J. Physiol. -1952. - V. 117. - P. 500.
- Lorente de No R. A studi of nerve physiology. Stud. Rockfeller Inst. med. Res. 1947. V. 131132. Parts 1-2. 620 С.
- Pflűger E. Untersuchungen űber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin. 1859. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
Развивающиеся при гипертонической болезни сосудистые поражения находят свое продолжение в изменении кровотока и эндометрии и плаценты, что наиболее остро проявляется при сочетании с гестозом. Данные изменения наблюдаются в виде развития склероза, фибриноидного некроза, нарушения кровообращения (полнокровие, стаз, кровоизлияния, тромбоз), деструкции ультраструктур. Все это приводит к развитию маточно-фетоплацентарной сосудистой недостаточности и сопровождается крайне напряженным состоянием гомеостаза плода.
...
12 06 2026 22:20:39
Статья в формате PDF
159 KB...
11 06 2026 13:59:13
Статья в формате PDF
263 KB...
10 06 2026 21:38:57
В статье авторами рассмотрены региональные особенности демографической и семейной политики.
...
09 06 2026 1:23:23
Статья в формате PDF
221 KB...
08 06 2026 20:27:22
Статья в формате PDF
103 KB...
07 06 2026 19:50:22
06 06 2026 12:15:42
Перечень веществ, обладающих cпepмицидной активностью, используемых в гинекологической пpaктике в качестве местных пpoтивoзaчaточных средств, весьма ограничен. Бензалконий хлорид, мирамистин и этоний, являющиеся бисчетвертичными аммониевыми основаниями и относящиеся к катионным поверхностно-активным веществам, то есть детергентам, обладают способностью, проявляя cпepмицидную активность, оказывать выраженное антимикробное действие. Известен в качестве cпepмицида с сочетанной антимикробной активностью ноноксинол-9. Антисептическое средство метиленовый синий – метилметионин-сульфоний хлорид – также имеет в своей структуре атом четвертичного азота и согласно литературным данным обладает cпepмицидным действием.
Проведённые эксперименты по определению cпepмицидной активности антимикробных соединений позволяют предположить, что установление факта принадлежности вещества к четвертичным аммониевым основаниям априори предполагает их cпepмицидную активность и возможность применения в качестве местных пpoтивoзaчaточных средств с сочетанной антимикробной активностью.
...
05 06 2026 5:36:31
Статья в формате PDF
109 KB...
04 06 2026 21:57:43
03 06 2026 3:36:42
Статья в формате PDF
139 KB...
02 06 2026 21:10:49
Статья в формате PDF
779 KB...
01 06 2026 13:32:47
Статья в формате PDF
321 KB...
31 05 2026 6:45:32
Статья в формате PDF
138 KB...
28 05 2026 6:20:47
Статья в формате PDF
113 KB...
27 05 2026 11:10:40
Статья в формате PDF
125 KB...
26 05 2026 4:40:21
Статья в формате PDF
119 KB...
25 05 2026 16:42:10
Статья в формате PDF
114 KB...
24 05 2026 8:27:29
Статья в формате PDF
117 KB...
22 05 2026 23:51:14
Статья в формате PDF
129 KB...
20 05 2026 5:14:34
Статья в формате PDF
154 KB...
19 05 2026 15:38:39
Статья в формате PDF
118 KB...
18 05 2026 10:33:18
Статья в формате PDF
113 KB...
17 05 2026 8:39:32
Статья в формате PDF
219 KB...
16 05 2026 16:49:28
Статья в формате PDF
133 KB...
15 05 2026 19:42:38
В работе предпринята попытка изучить формирование симптомов профессионального выгорания у пpaктически здоровых, активно работающих в учреждениях здравоохранения Ростова и Ростовской области, медицинских сестер, которые обучаются в ГОУ СПО РО "Ростовский базовый медицинский колледж" на отделении "Сестринское дело (повышенный уровень образования)". Получены статистически достоверные показатели снижения профессионального выгорания обследованных, определена его основная симптоматика. Предложены меры по снижению стрессогенности профессиональной деятельности.
...
14 05 2026 15:38:29
Статья в формате PDF 110 KB...
13 05 2026 14:17:39
Статья в формате PDF
173 KB...
12 05 2026 12:32:22
Статья в формате PDF
285 KB...
11 05 2026 14:47:38
Статья в формате PDF
117 KB...
08 05 2026 17:38:36
Статья в формате PDF
113 KB...
07 05 2026 11:44:10
Статья в формате PDF
318 KB...
06 05 2026 23:58:54
Статья в формате PDF
192 KB...
05 05 2026 23:45:32
При выборе рациональной технологии изготовления и оптимизации составов мазей и гелей с нестероидным противовоспалительным средством – мелоксикамом (МК) важно изучение реологических свойств данных лекарственных форм (ЛФ). Статья посвящена изучению реологических свойств мазей и гелей МК. Исследования, проведенные авторами, позволили определить факторы, влияющие на реологические свойства изучаемых ЛФ МК и охаpaктеризовать исследуемые образцы мазей и гелей МК, как структурированные дисперсные системы.
...
04 05 2026 13:34:23
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::