ПОСТКАТЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И СОПРОВОЖДАЮЩИЕ ИХ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Подробное изучение электротонических потенциалов - физического электротона - осуществлено в 1947 году Р. Лоренте де Но [13], который всесторонне изучив физический кати анэлектротон, выделил в их развитии два компонента: быстрый, длительностью менее 1 мс, и медленный, следующий за быстрым и продолжающийся до выключения поляризующего тока.
В нашей предыдущей работе [5] дополнительно к быстрому и медленному компонентам электротона, развивающимся во время поляризации [13], обнаружен ещё один компонент продолжительный след деполяризации, следующий после медленного электротона постэлектротоническая деполяризация. Целью настоящей работы явилось исследование амплитудно-временных хаpaктеристик обнаруженной нами постэлектротонической деполяризации и сопровождающих её изменений возбудимости.
Опыты проводили на одиночных нервных волокнах с «прикрытым» [4] перехватом Ранвье и целых нервах озёрной лягушки. После выдерживания изолированного нерва в растворе Рингера в течение 40 - 90 минут производили выделение из него одиночного нервного волокна.
Препаровку волокна в области перехвата Ранвье производили вместе с прилегающими к нему участками соседних волокон с целью пpeдoxpaнения перехвата от возможного травмирования и растягивания. Исследуемый перехват (N1) помещали в среднюю канавку камеры (рис. 1, А), заполняемую раствором Рингера или растворами изучаемых веществ. Два других перехвата (N1 и N3) с участками нервного ствола располагали на отшлифованных и закруглённых предметных стёклах (рис. 1, А). Активность перехватов N1 и N3 подавляли 0.2% раствором новокаина. Раздражение исследуемого перехвата N2 и отведение от него потенциалов производили с помощью трёх последовательно расположенных неполяризующихся каломельных электродов. Дистальный и средний электроды использовали для нанесения толчков постоянного тока, средний и дистальный - для регистрации ответной реакции. Часть исследований выполнена на математической модели Франкенхёйзера-Хаксли [11].
В опытах на нервном стволе использовали ту же схему стимуляции и регистрации ответа нерва, что и на изолированных нервных волокнах. Отводимые потенциалы подавали на усилитель постоянного тока УУ-2М, затем на осциллограф физиологической установки ЭПМ НИИЭМ АМН СССР и на аналого-цифровой преобразователь компьютера. Нейрограммы обpaбатывали с помощью математической программы Mathcad 2000.
Отправным моментом исследования постэлектротонической деполяризации послужили опыты на одиночных перехватах Ранвье изолированных нервных волокон в условиях блокирования натриевых каналов новокаином и тетродотоксином [4]. Было обнаружено, что после приложения к такому нервному волокну деполяризующего электротонического стимула примерно такой же амплитуды и длительности, как и потенциал действия, возникает продолжительный след деполяризации (Рис. 1, В). В процессе ритмической стимуляции нервного волокна данный след суммируется с образованием деполяризационного плато (Рис. 1, Г).
Рис 1.
В опытах на целом нерве для исключения влияния на постэлектротонические потенциалы потенциалов действия, наносили подпорговые катодические стимулы. Оказалось, что после выключения поляризующего тока и прекращения катэлектротонических потенциалов регистрируется аналогичный наблюдаемому на одиночных нервных волокнах след деполяризации. В ответ на приложение к нерву одиночных подпороговых деполяризующих стимулов различной длительности (1,5 и 10 мс) возникал катэлектротонический потенциал (Рис. 2, А) амплитудой 2 3 мВ. После выключения поляризующего стимула происходило постепенное восстановление мембранного потенциала к исходному уровню - постэлектротоническая деполяризация. После приложения катода продолжительностью 1 мс постэлектротоническая деполяризация составила 0.093 ± 0.004 мВ. Снижение постэлектротонической деполяризации происходило по экспоненте в течение 7.123± 0.576 мс. После поляризации нерва катодным током длительностью 5 мс амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации увеличились и составили 0.189 ± 0.005 мВ и 23.212 ± 1.186 мс, а после катэлектротона длительностью 10 мс 0.220 ± 0.011 мВ и 68.721 ± 3.389 мс соответственно.
Для определения изменений возбудимости во время постэлектротонической деполяризации использовали методику нанесения парных стимулов: первого - поляризующего и второго тестирующего, интервал между которыми произвольно изменяли от 1 до 200 мс. Во время постэлектротонической деполяризации обнаружена фаза повышенной возбудимости - потенциал действия в ответ на субмаксимальный тестирующий стимул возрастает по своей амплитуде. Фаза повышенной возбудимости по продолжительности соответствует длительности постэлектротонической деполяризации.
Если на нерв нанести не один, а серию катодических стимулов происходит суммация постэлектротонической деполяризации с образованием небольшого деполяризационного плато (Рис. 2, Б). Величина и хаpaктер суммации постэлектротонической деполяризации в процессе ритмической стимуляции зависят от её величины после каждого одиночного стимула. Суммация постэлектротонической деполяризации в наших экспериментах в процессе нанесения серии катодических толчков длительностью 10 мс была более выражена, чем при толчках длительностью 1 мс.
Рис 2.
Таким образом, полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что выраженность постэлектротонических изменений поляризации и возбудимости зависит от длительности деполяризации мембраны приложением катодического стимула. Постэлектротоническая деполяризация суммируется при ритмическом приложении катодических толчков, причём чем длительнее прикладываемые к нерву катодические толчки, тем выраженнее постэлектротоническая деполяризация.
Возникает вопрос, какие же изменения происходят в нервных волокнах при пропускании через них прямоугольных катодических стимулов. В экспериментах с фиксацией потенциала [8, 9, 12] показано, что в месте приложения прямоугольных деполяризующих стимулов надпороговой силы возникают кратковременно длящийся (около 1 мс) входящий натриевый ток и задержанный выходящий калиевый ток, продолжающийся в течение всей поляризации. Нанесение подпороговых деполяризующих стимулов силой менее 0.5 порога вызывает возникновение только выходящего калиевого тока (рис. 3), а при силах тока, превышающих 0.5 реобазы, возникают локальные токи, состоящие из натриевого и калиевого компонентов. Воспроизведение катэлектротонических потенциалов и сопровождающих их ионных токов осуществлено на математической модели нервного импульса амфибий [11].
Рис 3.
В проведённых нами опытах с околопороговой катодической поляризацией нерва возникают как натриевый, так и калиевый токи, величина которых в несколько раз меньше по сравнению с аналогичными токами, обусловливающими возникновение потенциала действия. Натриевый ток восходящей фазы локального ответа значительно ослабевает к концу 1 мс. Калиевый же ток продолжается в течение всей деполяризации. Исходя из того, что натриевый ток восходящей фазы локального ответа резко ослабевает к концу 1 мс, а постэлектротоническая деполяризация регистрируется и при длительностях раздражения 5 и 10 мс, реальный вклад ионов натрия в генерацию постэлектротонической деполяризации мало вероятен.
Рост постэлектротонической деполяризации при увеличении амплитуды и длительности катэлектротона, а также наличие продолжительного следа деполяризации у нервных волокон с прикрытым перехватом Ранвье при заблокированных натриевых каналах [4] позволяет рассматривать в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, выход ионов калия.
Выводы
- После деполяризации возбудимой мембраны одиночного перехвата Ранвье изолированных нервных волокон и целого нерва постоянным током подпороговой силы длительностью 1, 5, 10 мс регистрируется постэлектротоническая деполяризация, представляющая собой медленное восстановление поляризации к исходному уровню. Постэлектротоническая деполяризация одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва обнаруживается не только в исходном состоянии, но и при полном блокировании натриевых каналов.
- Амплитуда и длительность постэлектротонической деполяризации целого нерва при подпороговой деполяризации увеличиваются пропорционально длительности приложенной деполяризации: после пропускания катодического тока продолжительностью 1 мс они составили 0.093 0.004 мВ, а длительность 7.123 0.576 мс, после деполяризации длительностью 5 мс -0.189 0.005 мВ и 23.212 1.186 мс, а после деполяризации длительностью 10 мс 0.220 0.011 мВ и 68.721 3.389 мс соответственно.
- В процессе пропускания через нерв серии катэлектротонических потенциалов происходит суммация постэлектротонической деполяризации, выраженность которой пропорциональна величине и продолжительности поляризации нервных волокон постоянным током.
- На основании наличия постэлектротонической деполяризации у одиночных перехватов Ранвье и изолированного нерва как в исходном состоянии, так и при полном блокировании натриевых каналов, в качестве наиболее вероятного фактора, определяющего возникновение постэлектротонической деполяризации, рассматривается выход ионов калия.
Список литературы
- Вериго Б.Ф. // Труды СПб. Общества естествоиспытателей. - 1883. - Т. 14. - В. 1. - С 15.
- Вериго Б.Ф. К вопросу о действии на нерв гальва3нического тока прерывистого и непрерывного.С.-П. - 1888. (цитировано по: Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. - М.: Наука, 1975. - 406 С.).
- Воронцов Д.С. // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова 1962. - V. 48. № 5. C. 510.
- Каталымов Л.Л. // Доклады АН. 1995. V. 341. № 6. С. 839.
- Каталымов Л.Л., Евстигнеев Д.А. // Успехи соврем. естествознания. 2002. №5. С.45.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1950. Т. 29. - В. 3. - С. 329.
- Ходоров Б.И. // Успехи соврем. биол. -1962. - Т. 54. - В. 3. - С. 333.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1958. - V. 143. - P. 76.
- Dodge F.A., Frankenhaeuser B. // J. Physiol.- 1959. - V. 148. - P. 188.
- Du Bois-Reymond E. Untersuchungen űber thierische Elektrizitat. Berlin. 1848. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
- Frankenhaeuser B., Huxley A.F. // J. Physiol. - 1964. - V. 171. - P. 302.
- Hodgkin A.L., Huxley A.F. // J. Physiol. -1952. - V. 117. - P. 500.
- Lorente de No R. A studi of nerve physiology. Stud. Rockfeller Inst. med. Res. 1947. V. 131132. Parts 1-2. 620 С.
- Pflűger E. Untersuchungen űber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin. 1859. (цитировано по: Ходоров Б.И., 1975).
Статья в формате PDF
162 KB...
03 05 2026 8:55:39
Статья в формате PDF
141 KB...
02 05 2026 10:14:57
Получены уравнения конвекции и конвективной диффузии двухкомпонентных смесей в магнитном поле. Исследованы различные частные случаи. Решена задача о конвективном движении смеси вблизи вертикальной пластины, на поверхности которой происходит гетерогенная химическая реакция. Библиогр. 4 назв.
...
01 05 2026 3:14:53
Статья в формате PDF
118 KB...
30 04 2026 21:44:44
Статья в формате PDF
303 KB...
29 04 2026 9:14:11
Профилактика респираторных инфекций у детей раннего возраста на современном этапе включает воздействие на местные факторы защиты входных ворот инфекции. Исследовано 48 детей с ОРВИ, 27 с менингококковой инфекцией и 24 с коклюшем в возрасте до 15 месяцев включительно в острый период заболевания и период реконвалесценции. Контрольную группу составили 38 детей того же возраста. Бактериологическими и микроскопическими методами исследования обнаружены изменения в микробиоте слизистой ротоглотки, связанные преимущественно с ростом кандидозной микрофлоры. Наибольшие количественные показатели роста микобиоты в десятки раз выявлены при ОРВИ, тогда как при менингококковой инфекции при условии массивной антибактериальной терапии рост грибковых клеток был умеренным. Коклюш сопровождается на фоне значительных деструктивных процессов в эпителии ротоглотки незначительным ростом грибковой микробиоты.
...
28 04 2026 6:26:20
Статья в формате PDF
529 KB...
27 04 2026 15:40:15
Статья в формате PDF
119 KB...
26 04 2026 15:57:50
Статья в формате PDF
104 KB...
25 04 2026 9:46:38
Статья в формате PDF
257 KB...
24 04 2026 19:56:52
Статья в формате PDF
119 KB...
23 04 2026 10:47:28
Статья в формате PDF
118 KB...
21 04 2026 10:21:26
Исторический аспект развития студенческого самоуправления в дореволюционный, советский и переходный периоды России показали, что будущее страны на современном этапе определяется тем, каким образом будут осуществлены воспитание и подготовка квалифицированной рабочей силы, готовой к постоянному профессиональному росту, социальной и профессиональной мобильности. Одним из важных стимулов повышения гражданской, патриотической и социальной активности будущих специалистов являются восстановление, наличие и дальнейшее развитие и совершенствование таких демократических институтов в студенческой среде как соуправление и самоуправление.
...
20 04 2026 1:42:12
Статья в формате PDF
147 KB...
19 04 2026 0:52:51
Статья в формате PDF
120 KB...
18 04 2026 17:52:17
В экспериментальных стресс-моделях на крысах при использовании блокатора D2–рецепторов галоперидолом, исследовался уровень участия дофаминергической системы мозга и зависимость психотропных эффектов аспирина, ацетилсалицилатов цинка (АСЦ) и кобальта (АСК). В ходе работы был получен весомый аргумент в пользу того, что антидепрессантный эффект исследованных салицилатов в значительной мере реализуется через дофаминергическую систему мозга.
...
17 04 2026 23:38:15
Статья в формате PDF
284 KB...
16 04 2026 13:56:42
Статья в формате PDF
116 KB...
15 04 2026 20:39:31
Статья в формате PDF
197 KB...
14 04 2026 8:55:56
Статья в формате PDF
112 KB...
13 04 2026 16:19:41
Статья в формате PDF
257 KB...
12 04 2026 22:20:12
Статья в формате PDF
151 KB...
11 04 2026 23:44:39
Статья в формате PDF
103 KB...
10 04 2026 3:47:12
Статья в формате PDF
120 KB...
09 04 2026 11:13:41
Предлагается феноменологическое описание фазовых переходов в полигональных квазикристаллах, учитывающее собственную симметрию линейных фазонных и фононных деформаций. Определено представление группы этой симметрии, рассчитан базис инвариантов, построен типичный термодинамический потенциал и проведена симметрийная классификация решений уравнений состояния.
...
08 04 2026 6:44:17
Статья в формате PDF
104 KB...
07 04 2026 0:26:11
Статья в формате PDF
133 KB...
06 04 2026 1:18:43
Разработана математическая модель прогнозирования инфекционной заболеваемости на модели природно-очаговой инфекции, возбудителем которой является вирус клещевого энцефалита. Математическая модель представлена в виде аддитивного временного ряда, включающая тренд, случайные компоненты и сезонные составляющие, имеющие разную периодичность: менее года, 3 года и многолетнюю.
...
05 04 2026 14:36:53
Статья в формате PDF
219 KB...
04 04 2026 20:51:57
03 04 2026 5:27:22
Статья в формате PDF
125 KB...
02 04 2026 7:20:19
31 03 2026 12:11:34
При экспериментальном токсическом гепатите у крыс выявлено увеличение объема форменных элементов крови, ускорение свертывания крови и лимфы, увеличение их вязкости, ацидоз, уменьшение уровня гемоглобина в крови. Последнее связано с уменьшением средней концентрации гемоглобина в одном эритроците, несмотря на рост числа эритроцитов в крови. Этот факт, вероятно, связан с превращением в эритроцитах гемоглобина в метгемоглобин, который не участвует в газообмене. Таким образом, при токсическом гепатите ухудшаются реологические свойства крови и лимфы, их текучесть по сосудам на фоне выраженной анемии и снижении трaнcпортной функции лимфатической системы.
...
30 03 2026 18:49:52
Статья в формате PDF
101 KB...
29 03 2026 12:42:22
Статья в формате PDF
150 KB...
28 03 2026 12:37:58
Статья в формате PDF
106 KB...
27 03 2026 17:53:50
Исследовано формирование ионного состава водной фазы в системах «твердое — жидкое» применительно к технологическим суспензиям (пульпам) флотации, а также к природным водам (поверхностным водным объектам) при взаимодействии с силикатными Fe-содержащими минералами. Выявлены прострaнcтвенно-временные зависимости содержания распространенных ионов щелочных (Na+, K+) щелочно-земельных (Ca2+, Mg2+) и тяжелых (Feобщ, Сu2+) металлов, которые представляют ценность в моделировании и прогнозировании процессов миграции, химических превращений загрязнителей водных объектов.
...
26 03 2026 18:46:12
Статья в формате PDF
309 KB...
25 03 2026 10:53:47
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::