ВЫЯВЛЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГОРНЫХ ЛЕСОВ: ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ > Полезные советы
Тысяча полезных мелочей    

ВЫЯВЛЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГОРНЫХ ЛЕСОВ: ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ

ВЫЯВЛЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГОРНЫХ ЛЕСОВ: ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЯ

Шеедер Т.Х. Ромашин А.В. Придня М.В. Статья в формате PDF 215 KB Представления об эволюции органического мира претерпели существенные изменения от древа жизни (Ч. Дарвин) к сетевой структуре (Э. Майр), в которой процессы дивергенции таксонов, доминировавшие при обилии свободных ниш на ранних этапах геологического развития Земли, на более поздних уравновешиваются их слиянием: гибридизация, включая интрогрессивную в переходных зонах. Имеются и механизмы, не связанные ни с расхождением в популяциях, ни с их слиянием: полиплоидизация, частота проявления которой связана с широтными и высотными градиентами.

Эволюция в геологическом масштабе ведет к все большей таксономической сложности сообществ, соответствующей набору сред, увеличенной прострaнcтвенными барьерами и временными аспектами. Процесс этот идет необратимо (закон Л. Долло). Наиболее сложные системы формируются путем двуединого процесса дифференциации и кооперации (Г.В. Лейбниц, К.Ф. Рулье) с возникновением иерархических уровней. Современники Дарвина Д.Д. Дана и Д. Ле-Конт еще до появления его теории естественного отбора вывели эмпирическое обобщение о канализованности эволюции, в направлении большей интеграции, что было названо по отношению к животным проф. Д.У. Дана «цефализацией» [1]. В геологической истории она идет параллельно в разных таксонах часто с укрупнением негомологичных нервных центров и образованием мозговых структур, в высшей степени своего развития приведшим к появлению высшей нервной деятельности. В свою очередь, самих животных, благодаря наличию у них нервной системы, можно рассматривать в экосистеме как аналог нервной системы последней, в ее «суперорганизме», поскольку они выполняют функции повышения ее связности и организованности, сопровождающееся ускорением оборота поколений у растений (через разнос семян и пыльцы, грибные и микробные инфекции, биохимический отбор при питании растительными кормами). Это ведет к повышению комбинативности геномов лесных растений и обусловливает необходимый для успешной эволюции уровень изменчивости [2], повышая в итоге устойчивость лесных экосистем.

 История этносов и цивилизаций теснейшим образом связана с разнообразием природных ландшафтов и горных экосистем, относящихся к наиболее уязвимым, по определению, выработанному активистами проводимой в 80-х годах прошлого века Международной биологической программы (МАБ-6) [3]. В течение последних 6 тысяч лет горнолесные области, включая и Средиземноморье, служили основой развития цивилизаций (охота, позже агрокультура и скотоводство). Деятельность человека в этот период и сформировала их современный облик.

Поэтому вполне объяснимо внимание мирового сообщества к выявлению закономерностей формирования биоразнообразия (БР), выработке стратегии его сохранения и допустимых пределов трaнcформации при условии поддержания экосистемами их жизнеобеспечивающих функций для человечества, доминантных (системообразующих) и сопутствующих видов [4].

Целью работы является обобщение новых данных по проблеме выявлении БР горных лесов и управления им. Используются опыт и собственные данные авторов, накопленные в длительных поисках на Кавказе и других горных странах.

Результаты работы представлены в виде 3-х блоков. 1) Синтез концепций и проблем, связанных с выявлением БР наиболее «горячих» (по насыщенности видами) биомов суши, к которым, в первую очередь, относятся горные леса. 2) Обобщение результатов по управлению и спасению БР экосистем, включая и горные леса, полученных независимыми учеными и их группами. При этом выявляется не только ценность этих результатов, но и «болевые точки» создаваемых «официальных» международных документов, «потерявших» существенные достижения по проблеме, знание которых могло бы кардинально изменить концепции и гипотезы, если вообще не отпала бы необходимость в некоторых. В заключение, выдвигается проблема следующего этапа исследований относительно реальности достижения «устойчивого горного лесоводства» при нынешней сохранности БР экосистем: миф это, реальность или блеф амбициозных политиков, журналистов и даже ученых, по совместительству работающих за всех троих.

Концепции и гипотезы выявления БР горных лесов. К первым документам, поставившим на научную основу проблему БР, относится Всемирная Стратегия Охраны Природы (1980-1991) [5] (1991), сформулировавшей стратегические цели и задачи сохранения БР и генресурсов. После первой по значимости цели - сохранения жизнеобеспечивающих систем (воздуха, вод, лесов и почв) было поставлено сохранение БР и генресурсов планеты. Разумеется, в ней указаны и леса мира, включая и их БР. В документе дана классификация степеней очередности (9) спасения угрожаемых видов (3 по 3 сочетаний: вид-род-семейство х редкий-уязвимый-угрожаемый). В ней же дан трехуровневый «айсберг» управления генресурсами мира: 1) его вершина - защита вне среды - ex situ, 2) защита в резерватах - in situ (больше первой), 3) защита повсеместно (огромная подводная часть). В ней же даны и типы концентрации генресурсов, особо выделяя исключительно высокое БР горных экосистем.

«Обзор МАБ 9» [3] представляет краткое содержание ключевых проблем по выявлению БР и его функциональному значению, внося вклад в планирование программ по исследованию функции БР в экосистемах международным Союзом Биологических Наук, Научным Комитетом по Проблемам Окружающей среды и ЮНЕСКО. Его корни лежат в симпозиуме по функциям БР экосистем, созванного с первыми двумя организациями (Вашингтон, 1989), на котором предложены направления: 1) роль биотического и ландшафтного разнообразия в функциональных свойствах и их ответе за изменения; 2) глобальная сравнительная биогеография; 3) контроль БР как индикатора изменений; 4) ускоренные программы по сохранению генетических ресурсов диких видов.

Сообщение Вашингтонской рабочей группы обосновало неофициальное соглашение среди трех организаций по совместной разработке экосистемных функций БР. В июне 1990 г. в университете штата Мэриленд, были представлены планы 4-му Международному конгрессу систематики и эволюционной биологии. В том же году, в ноябре, они были исследованы и международным Советом по координации в МАВ, приветствовавшей предложение программы IUBS/SСОРЕ/UNESСО, концентрирующейся на глобальной сравнительной биогеографии, исследовании и долгосрочном контроле БР как индикаторе глобального изменения. Эти планы должны быть развиты в течение 1991 г., в рабочем комитете в «Гарвардском лесу» в июне, на симпозиуме, намеченном в Бейруте в октябре, и на конференции по контролю биоразнообразия в бывшем СССР в октябре. Среди целей этого ряда встреч - детальная экспертиза гипотез, отраженных в существующем обзоре и оценке путей и средств, которыми они могли бы быть проверены.

Обзор предназначен для во влеченных в другие международные инициативы по БР, включая работу по программам 1991-93 гг. IUCN, UNEP - процесс по разработке международного Соглашения по биологическому разнообразию и обсуждению его в процессе подготовки к Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992). В Рио была принята Конвенция о биологическом разнообразии, ратифицированная многими странами (включая Россию), что послужило толчком для выработки национальных программ по защите БР и устойчивому экономическому развитию (включая и РФ). На фоне огромного научно-информационного потока в мировом сообществе отсутствие достижений другой его составляющей западного сообщества, например, монографии М. Розенцвейга (1995-2002) [6], представляется досадным недоразумением, тем более, что ее первые издания уже тогда носили хаpaктер фундаментального обзора. Важнейшие результаты его [6] следующие.

За меру измерения БР принимается - Шеннон-Виннеровский индекс, анализируется связь разнообразия со сложностью экосистем, их стабильностью, продуктивностью.

Рассматривается гипотеза Гайя (Gaia) об отношении разнообразия к хаpaктеристикам физической среды: к атмосфере и почве (о связях их параметров со свойствами выветривающейся литосферы, климатом и биотой: почва как продукт деятельности биоты). С проблемой отбора связана дилемма: если отбирается генное соответствие среде, тогда взаимодействия с вышележащими иерархическими уровнями системы - вторичны. Сторонники ее считают, что полная биота ведет себя как гигантская система с жесткой обратной связью относительно среды. Поэтому они признают ее роль в определении состава атмосферы, свойств поверхностных слоев литосферы, полагая, что ее действия будут вести к торможению любого внешнего возмущения и - что сложность создает гомеостаз на более низких уровнях организации и совсем не обязательно - на высоких.

Относительно затрагивания биотой параметров атмосферы, сильные выводы сделаны по окаменелостям, наблюдениям атмосферы других планет и матмоделям. Ожидаемое кибернетическое поведение биосферы менее ясно. Не полностью ясно, как биоразнообразие затрагивает отношения биота - атмосфера, биота - литосфера. Виды затрагивают атмосферу и биосферу как индивиды, или они отвечают целостно как системы? Ответ на него центральный для биоразнообразия.

На основе синтеза известных концепций эволюции структур БР предложена серия аксиом и гипотез по трем уровням БР: молекулярно-клеточному, организменно-популяционному и экосистемному.

Остановимся на гипотезах 2-го и 3-го блоков, а из первого, приведем лишь одну, на наш взгляд, тривиальную (гипотезу - 1-1): Разнообразие - фундаментальная особенность жизни, и без нее эволюционные изменения невозможны.

Аксиома 2.1: Люди - основной источник возмущения. Аксиома не бесспopна, человек может сохранять и обогащать БР. Доказательства: Дарвин (1959) и вся культурная и одомашненная флора и фауна, в последнее время и восстановление редких видов.

Гипотеза 2.1: Надвидовая изменчивость - исключительно результат действия естественного отбора и изоляции на основе генетической и клеточной изменчивости. В этой гипотезе не учитываются достижения в области исследования макроэволюции (эволюции надвидовых таксонов) и биологии развития, которыми доказана несводимость закономерностей микроэволюции к таковым макроэволюции [7].

Гипотеза 2.2: Разнообразие видов увеличивается нелинейно с повышением качества и количества ресурсов в окружающей среде.

БР увеличивается в связи с разнообразием среды обитания и количеством ресурсов.

Гипотеза 2.3: Прострaнcтвенно-временная разнородность увеличивает биоразнообразие.

Двумя этими гипотезами авторы пытаются разграничить повышение биоразнообразия ресурсными и средовыми факторами, однако на этих примерах (2.2 - свет, вода и питательные вещества) и (2.3 - температура, субстрат) видно, что разграничить ресурсы и факторы среды (вода, субстрат - почва) пpaктически невозможно, поэтому эти гипотезы трудно понимаются, как, впрочем, и последующие. Тpaктовка их неоднозначна и некорректна из-за нечетких определений. Поскольку, гипотеза 2.3 дублирует выводы более солидно аргументированной монографии М.Л. Розенцвейга [6 - М.L. Rosenzweig. «Species divercity in space and time", 1992-2005], целесообразно акцентировать внимания на результатах этого последнего исследования.

Гипотеза 2.4: Так как возмущения на ресурсные уровни и средовую разнородность не линейны, низкие уровни возмущения увеличивают разнообразие видов, но по достижению некоторой величины, рост возмущения уменьшает БР. По-видимому, есть порог воздействия, выше которого изменения в развитии системы, катастрофичны.

Гипотеза 2.5: Повышенная возмущенность благоприятствует видам с короткими жизненными циклами. После катастроф свободные экотопы захватывают виды r-стратеги.

Гипотеза 2.6: Виды с долгими поколениями и/или большими территориями имеют больший риск вымереть, и наоборот. Древесные виды и долгоживущие позвоночные животные наиболее уязвимы (деревья тропических лесов, панды, носороги и киты), а также лишайники, которые являются лучшими индикаторами лесов с длинной историей в тропиках и в умеренной зоне: (то есть, Lobariасеае, Stictасеае). Гипотеза Гайя предсказывает такой результат, рассматривая его как регулирующий ответ биосферы.

Гипотеза 2.9: Существует минимальный размер жизнеспособной популяция, поддерживающий ее геномное разнообразие. Он специфичен из-за особенностей видов.

Минимальный размер определен системой скрещивания, продолжительностью жизни и толерантностью к аутбридингу. Облигатные аутбредные виды несут больше летальных генов при гомозиготности больше минимального уровня, в отличие от обычных панмиктических или апомиктических видов растений.

Аналогичны гипотезы экосистемного уровня.

Гипотеза 3.1: Разнообразие на экосистемном уровне - следствие иерархии в биоте.

Гипотеза 3.2: Уровень разнообразия экосистемы - результант многих факторов, включая историю, климат, почвы.

Гипотеза 3.6: Разнообразие ландшафтных единиц, т.е. типов сукцессии и категорий растительности, необходимо для эффективного функционирования экосистемы.

Гипотеза 3.7: Чем выше разнообразие экосистемы, тем более зависимы виды от него самого, т. к. в этом случае более узка экологическая ниша отдельных видов.

Это говорит о том, что чем более разнообразна система, тем больше потеря разнообразия будет ее затрагивать. Например, экосистемы умеренной зоны со средним разнообразием, могут противостоять потере даже важных видов как американский каштан в восточном лиственном лесу США, без ухудшения их функции, в то время как суперразнообразные тропические системы этого не могут. Гипотеза не вполне согласуется с гипотезой 2.6. Трудно согласиться, что смена доминирования каштана зубчатого на другие виды, не изменила функций экосистемы, хотя бы потому, что нет в этой зоне равного ему по продуктивности вида, на котором обитает более тысячи разнообразных консументов и ими формируется адекватное число консорций, не говоря уж о человеке, спасающегоcя благдаря ему в голодные годы. Примеров долгоживущих видов много, а каштан зубчатый развивался в сообществах с высоким уровнем видового разнообразия в Северной Америке, как и каштан посевной на Кавказе, тис ягодный в Европе и на других континентах, как и виды самшита. Для обеих Америк, Азии, Африки и Австралии насчитываются сотни долгожителей - древесных видов.

Гипотеза 3.8: Богатство видов любой области - результат баланса притока (иммиграцией и местным видообразованием) и оттока видов (эмиграцией и вымиранием).

Это подразумевает, что нет никаких теоретических верхних пределов числу видов в экосистеме. Поступление и исчезновение видов нелинейны во времени.

Для понимания видового богатства на любом участке, должны быть поняты процессы иммиграции, видообразования, эмиграции и вымирания, приток и отток видов, причем они имеет не обязательно независимые функции. Наблюдения явно показывают, что различные экосистемы обладают различными уровнями богатства видов. Не ясно, вытекают ли эти различия из-за некоторого хаpaктерного несходства в емкости экосистем, или они являются следствием вариаций в скоростях поступления и исчезновения.

Гипотеза 3.9: Экосистемы проявляют уровень БР на несколько порядков величины выше, чем это требуемо для эффективной трофической функции. Эта гипотеза является критической для объективной оценки экологической роли БР. Если есть большая функциональная избыточность из-за длинной истории естественного возмущения и ландшафтной фрагментации, то нет никакой непосредственной опасности для целостности экосистемы от антропогенной деятельности, снижающей БР до определенного уровня, если опасность не затрагивает доминантов-эдификаторов [3]. Но если каждый вид уникален и выполняет исключительную функцию, не разделенную другими, то человек вызывает нарушение, могущее иметь бедственные последствия. Справедливость этой гипотезы подвергнута сомнению. Полный критический обзор этого тезиса необходим. Он должен иметь высокий приоритет в любой программе по БР.

На серию методологических гипотез исторически параллельно формируется другое направление методологических решений (ответов), не адекватных первой, а скорее, глубже раскрывающих суть проблем, так как выражают результаты более широких и глубоких выводов. Наиболее полно оно выражено в фундаментальной сводке [6] -квинтэссенции массива эмпирических обобщений: от данных полевой и экспериментальной экологии до палеонтологических выводов по широкому спектру таксонов, пpaктически по всем материкам и океанам. В рамках статьи приведем лишь верхушку айсберга как призмы фундаментальных закономерностей, сквозь которую необходимо рассмотреть и специфику биоразнообразия горных лесных экосистем.

Прежде всего, в работе [6] вскрывается «ошеломляющее видовое разнообразие в истрeбляемых человеком тропических лесах мира», обреченное на гибель, так и не будучи выявленных консументов (подавляющее число - члeнистоногие - 40-100 млн. видов). По сути, в сводке реализованы цели глобальной стратегии охраны природных уникумов на основе выявления концентрации таксономического и экосистемного разнообразия, возникшего на основе ландшафтно-географического многообразия. Выдвинута задача определения первостепенных целей спасения биоразнообразия, к которым по праву относятся очаги наиболее богатых формами жизни и наиболее древних его рефугиумов. Как наиболее населенные, они становятся самыми горячими точками гибели биоты [8] и разрушения ландшафта. Особенно четко это просматривается на карте состояния БР экосистем Средиземноморского побережья [9].

Наиболее известный образец формализации БР - кривая: виды-площадь (прямая в "1оg-1оg прострaнcтве") [6] на самом деле состоит из 4-х образцов разного масштаба прострaнcтва и времени: 1) урочище, 2) экосистема (биогеоценоз), 3) континент (острова, флоры географических стран) и 4) зональные биомы. Наборы островов при объединении дают более крутые кривые площадь-виды, чем сухопутные объединяемые образцы той же биогеографической провинции.

Параметр с (наклон прямой в билогарифмических координатах) из уравнения S=сАz в биоме субтропиков имеет наибольшее значение, а в высокогорном биоме пуна (Анды) - наименьшее. (где S-число видов на участке, A-площадь участка, c-const). Неизменно межархипелаговое z превышает материковое. Параметр z не зависит от используемых единиц и значения логарифмического основания, а параметр с зависит.

Другой известный образец изменения БР - широтный, очень древний, формировался десятки-сотни милл. лет. Его примеры-образцы прослежены и в окаменелостях, благодаря умению геологов оценивать широту местности по направлению их остаточной намагниченности. Чем ближе к экватору архипелаг, тем больше z его островов.

Установлено, что лес неотропиков в 5 раз богаче африканского. Приблизительно 35000 видов цветковых обитают в тропической Азии и Океании, что соответствует «с»-значению в два раза большему, чем в южной Африке (Капское царство). Разнообразие птиц в тропическом лесу Америки в 4-5 раз превышает таковое в умеренном.

Разнообразие местообитания прямо определяет разнообразие его населения. Для птиц и других позвоночных, такая зависимость - не абсолютна. Возмущения также определяет уровень БР. Чем чаще в одном месте возмущения, тем меньше в нем будет видов. Это подтверждается наблюдениями и экспериментами на коралловых рифах и островках. Так разнообразие моллюсков на валунах максимально на промежуточном уровне мало-масштабного возмущения.

Связь объема БР с продуктивностью также не однозначна. В маломасштабных экспериментах (на участках от 1 м2 до 1 га) внесение удобрений приводит к снижению БР. То же, отмечено при загрязнении и в водных экосистемах. В более крупных, относительно не нарушенных регионах большее разнообразие сопровождалось более высокой продуктивностью. Затем по ряду групп млекопитающих (грызуны, плотоядные, австралийские тропические виды, у растений на двух континентах, средиземноморские растения) кривая имеет пик разнообразия при промежуточной продуктивности (унимодальная форма). Однако для растений эта модель остается проблематичной, а у древесных США разнообразие не теряется при более высокой продуктивности.

Главные унимодальные образцы изменения БР исходят из горных тропиков. (Так у мхов и папоротников максимум БР на средних высотах). Тропический средневысотный «пик» отмечен и для ряда таксонов животных. Такая же зависимость установлена у многих морских организмов (десятиногих, кумовых paков, гастропод, рыб, иглокожих, полихет, протобранхий). Однако, как и в широтном образце, имеются исключения.

Установленный Н.Н. Воронцовым и Ляпуновой [6] феномен интенсивного видообразования у млекопитающих (роды Elliobus, Mus) в сейсмически активных зонах стимулирует дальнейший интерес к работе с биотой в таких местообитаниях, в которых, как правило, и повышена концентрация этносов. С аналогичным явлением ассоциируются Курская магнитная и одноименная ботаническая аномалии. Повышенное разнообразие насекомых отмечено в зонах интрогрессивной гибридизации деревьев. Гибриды поддерживают в 2 раза большее насекомых и патогенных грибов.

Образцы разнообразия во времени укладываются на оси временной шкалы, простирающейся от одного года до сотен миллионов лет. Изучение растительных окаменелостей, останков морских беспозвоночных указывает на рост БР в ходе эволюции. При этом в течении каждого миллиона лет заменяется приблизительно 20-25% всех видов. Но у некоторых таксонов в стабильной (морской) среде на протяжении 1 млн. лет разнообразие может и не меняться вообще.

Для паразитических консорций важен эволюционный возраст хозяина. Малочисленность паразитов у древесных видов в Великобритании свидетельствует о недавнем появлении деревьев на острове после отступления последнего ледника. В целом образец «возраст хозяина» работает только в относительно короткие периоды в довольно неестественных обстоятельствах. Когда же колонисты-хозяева набирают всю гамму паразитов этот образец исчезает.

В ходе восстановительных сукцессии БР растет. Зарастания заброшенных участков в Пъедмонте (США) за 200 лет показало рост БР в первые 100 лет и, затем, его выравнивание. Зарастание вырубок сопровождается заселением их травами, что увеличивает БР, которые позже замещаются кустарниками и деревьями,что уменьшает БР.

Отловы бабочек в стационарные световые ловушки в Канаде (в течении 22 лет) и в Англии показывают, что кривые «время-виды» существуют, но возможно они не имеют тех же самых значений коэффициента как и кривые «площадь-виды».

В холодном климате сезонное варьирование БР определено спячкой беспозвоночных и холоднокровных позвоночных, перелетами птиц и даже насекомых. В тропических и субтропических горах сезонные перемещения проявляются в виде вертикальных миграций. Субтропические регионы часто обмениваются видами летом и зимой.

Помимо прострaнcтва и времени на БР влияют и другие, так называемые, второстепенные параметры: 1) размер тела (в пределах таксона больше видов промежуточного размера), 2) специфика трофических сетей и цепей.

Неразмерные образцы БР не прямо связаны с местом и временем, а зависят от трофического уровня. Чем он выше, тем меньше видов его используют. Из проанализированных 92 сетей только 3 (все морские) имели шесть уровней. Среди наземных сетей в этом плане выделяются с участием галлообразователей. Из четырех таких сетевых сообществ, два имело 6 уровней, одно - 7 и одно - 8. Виды высшего уровня в таких сетях получают корм от многих более низких.

Соотношение видов в комплексах хищник-жертва, в сетях насекомых, кажутся постоянными, несмотря на изменяющееся разнообразие. Анализ соотношений «типов» хищников линейно соответствует числу «типов» жертв (это правило Кохена, где тип - не вид, он может быть стадией жизненного цикла этого вида или собранием видов со сходной морфологией и тактикой избегания).

Имеются три основных формы видообразования: 1) географическое, 2) полиплоидизация и 3) конкурентное. В основе географического (аллопатрического) - лежит образование барьеров. Скорость его формирования зависит от: 1) географических обстоятельств и 2) размера ареалов видов. Географические обстоятельства - наличие географических преград. Классические примеры Гавайи и о. Байкал.

Чем больше ареал, тем выше вероятность его расчлeнения. Барьеры бывают двух видов: «ножи» и «рвы». Вероятность расчлeнения ареала зависит от формы ареала, формы и длины барьера. Ареал промежуточного размера, по результатам моделирования, наиболее вероятно может быть разделен, потому что итоговая вероятность вытекает из умножения вероятностей, из которых одна - увеличивается с 0, другая - падает до 0.

На скорость дивергенции видов, помимо размера популяции (мелкие более консервативные), обратное влияние оказывает время генераций. Короче поколения - выше разнообразие. Конкурентное видообразование, по-видимому, наиболее распространенное. Различные способы видообразования дают и различные предсказания. Знание, какие способы производят больше видов, поможет объяснять образцы видимого разнообразия. Их быстродействие принципиально различно. Самая быстрая полиплоидизация. Она не требует изоляции. Конкурентное видообразование занимает 10-100 поколений. Географическое - требует тысяч и сотен тысяч лет. Без наличия плохо используемых местообитаний, естественный отбор не может расширить различие у видов. Ни полиплоидия, ни географическое видообразование не имеют скоростей, которые бы зависели от неиспользованных возможностей. Поскольку конкурентное видообразование подпитывается экологической возможностью оно должно утихнуть по мере накопления видов в сообществе. Ни полиплоидизация, ни географическое видообразование не зависят от числа наличных видов, а вот при конкурентном «цеха закрываются» с падением спроса на «изделие». Большинство видообразований, по мнению М. Розенцвейга, является аллопатрическими. Разнообразие выше там, где высока вероятность изоляции. Никакой другой способ, кроме географического видообразования, не объясняет, высокую заселенность гор эндемиками.

Полиплоидизация - главная сила при видообразовании растений, особенно вне тропиков. Наименьшая доля полиплоидов у растений исходит из Кот-´Ивуара, наибольшая из арктической флоры. При чем, чем выше широта или высота над уровнем моря, тем выше доля видов образованных полиплоидией. В эту схему вписывается и в целом флора Кавказа (расположенная на пол-пути к полюсу от экватора) имеющая 50% полиплоидов, что типично и для низменности на этой широте [10].

Основные причины вымирания на рассматриваемой площади: 1) несчастные случаи, 2) взаимодействие популяций (конкуренция). Вероятность вымирания вида определяется соотношением размеров: текущая/минимально жизнеспособная популяции.

Размеры географических ареалов и обилия видов положительно скоррелированы. На островах присутствуют две группы видов: редкие и обычные. Этот же образец находят и палеонтологи у ископаемых морских беспозвоночных. Ими установлено, что широко распространенные виды имеют более низкие скорости вымирания. Т.е., чем шире распространен вид, тем с меньшей вероятностью он вымрет на острове. Исследование выживаемости муравьев на о. Барро (Панама) после катастрофической засухи показало, что обилие и обширность распространения снижали вероятность местного вымирания. «Всеюдность» вида отражает широкую толерантность его к условиям, что и влияет на его выживаемость. Распространенная причина вымирания - утрата видовой ниши при кардинальном изменения среды. До человека никакие формы жизни не уничтожали ниши.

Случаев, когда хищничество явилось причиной вымирания, немало; но при более внимательном рассмотрении оно оказалось определено исчезновением самой ниши, а хищничество - лишь усугубляющее обстоятельством. Это же объясняет и вымирание мамонта, тесно связанного со степной тундрой, исчезнувшей с коренным изменением климата севера Евразии. Но когда на острова прибывают новые поселенцы и они оказываются эффективными хищниками, то это может вести к вымиранию их жертв. При этом хищники могут в 2 раза снижать разнообразие своих жертв на островах. Скорости исчезновения в расчете на вид у млекопитающих на морских островах и в альпийской зоне увеличиваются с ростом разнообразия, но в первом случае быстрее.

Палеоботанические данные показывают, что скорость исчезновения видов составляла 10-30%, а у моллюсков 13% за 1 млн. лет, т.е. скорости вымирания растений и животных сопоставимы. За 4-5 млн. лет (с 9 до 5,4 млн. лет назад) Северная Америка потеряла 62 рода крупных млекопитающих: за три волны смен климата.

Горы мира - горячие точки биологического разнообразия, как обозначено Мировой Картой Фиторазнообразия [8].

Горы Южной и Центральной Европы относятся к средиземноморским и умеренным ландшафтам и содержат значительную часть мирового биотического наследия. В них выявлены горячие точки европейского БР, включая растения, млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, их число: а) по богатству видов - 89, б) видовому богатству и узкому эндемизму - 29, в) узкому эндемизму - 82. Как умеренные и средиземноморские горы, бореальные горы и таковые из засушливых зон также могут быть горячими точками биоразнообразия. Последние выделяются из бесконечного «моря лесов» и заболоченных земель зоны. Они богаче по причине высокого разнообразия в них сред. В засушливых областях, леса ограничены горами из-за специфики распределения осадков с высотой.

Горы островов еще более насыщены эндемиками (в Новой Каледонии и Гавайских о-вах горная флора - почти 100%-ый эндемизм). Приблизительно половина областей эндемичных птиц, идентифицированных Проектом Биологической разнообразия птиц, расположена в горных областях тропических лесов, как и большинство боливийских эндемичных мелких млекопитающих живет в дождевых горных лесах.

Новые таксоны, развились после тектонических изменений, приводящих к созданию новых горных сред путем изолирования таксонов. Однако, в дополнение к формированию и их прерывание также всегда было важным: вздымания Альп в течение третичного периода, который сформировал существенный барьер для миграции европейской флоры и фауны между севером и югом. Изменения климата в период ледникового Плейстоцена и межледниковьев также затрагивало горные системы, ведя к появлению или исчезновению таксонов и перекомпоновке состава сообществ. Горы образуют области переживания в регионах с экологическими колебаниями, например, обеспечивая рефугиумами леса при наступлении засухи. Они являются своего рода «эволюционным двигателем», раскалывая популяции с дивергирующим развитием при изоляции, или соединяя популяции родственных видов, приводящее их к скрещиванию и новой адаптивной радиации.

Специфичность БР горных лесов. Высокое разнообразие на видовом и сравнительно низкое на родовом, или уровне семейств, кажется общей особенностью верхнегорных лесов, тогда как низкогорные и равнинные имею обратное соотношение. Различные леса на возвышенностях биогеографически гомогенной области часто замечательно сходны на более высоком таксономическом уровне.

В северном полушарии, вне тропиков, вечнозеленые дубовые леса являются типичными в горах субтропических и теплых умеренных зон (горы Центральной Америки, Гималаи), тогда как леса ближе к верхней границе являются почти исключительно хвойными, часто монодоминантные - сосновые. Деревья более низкогорных лесов, дальше на север являются лиственными (часто из родов Quercus или Fagus), но вечнозеленые кустарники могут образовывать густой подлесок в областях с обильными осадками. Верхнегорные умеренные леса являются хвойными, где представлены несколько важных родов bies, Piсеа, Рinus. riх). Самое большое разнообразие обнаруживается в средиземноморских областях (много эндемиков Abies, а также хвойные родов - Juniperus, Cupressus, Cedrus). Леса изолированных горных областей остаются часто во власти одного или немногих местных видов, типа Picea schrenkiana на Тянь-Шане. Арктические леса - исключительно во власти видов хвойных: Abies, Picea, Pinus или Larix, на понижениях так же, как и на возвышенностях. Более детальные описания глобальной перспективы их - у Г. Вальтера.

Обилие древесных видов, разнотравья, мхов и лишайников, как и сред их обитания, дают огромное разнообразие типов леса. Классификация лесов Альп насчитывает более чем 200 разных типов, отличающаяся от таковых Пиреней, Карпат, Апенин, Балкан, и весьма сходны с типами лесов Кавказа. Умеренные и арктические горные леса, заменяющие тропические к северу и югу от 30-ых параллелей, богаты также мхами и лишайниками, смешанные с разнотравьем и кустарничками, они плотно покрывают землю. В многоснежных регионах хвойные деревья имеют колоновидные формы. Низкорослые формы сосны и ольхи в Альпах и дальневосточной Азии, бука, клена, березы, на Кавказе - примеры адаптации к снежным нагрузкам и лавинной активности.

Это определяет чрезвычайно высокое богатство видов и типов сообществ, определенное по флористическим/фаунистическим критериям; β-разнообразию.

Высокое бета-разнообразие горных регионов - главным образом результат высотной экспансии: эксплуатация третьего измерения. Высотная поясность ныне признана во всех горах мира и проявляет общий образец. Межпоясные границы проводятся по смене флористического состава. Причины этого - все еще дебатируемый вопрос, тогда как параметры климата, типа возникновения, частоты и силы заморозков и/или число дней с температурами, поддерживающими рост, могут быть критическими. Биотические факторы, фитопатогены усиливают такое варьирование.

Другой фактор разнообразия - крутизна гор. Экологические градиенты по склонам определяют растительные градиенты (верхний южный склон более иссушен, а более влажный нижний - богат питательными веществами и накоплениями от смыва почвы). Ясно, что БР «горячей точки» гор зависит от масштаба исследования.

В этом отношении хаpaктерны закономерности, полученные авторами в натурных исследованиях БР основных формаций лесов Западного Кавказа (Россия) и населяющих их млекопитающих и птиц. При этом выявлены показатели альфа- и бета-разнообразия лесных формаций, связи видового богатства растений и животных по формациям и по высотно-широтному градиенту: Черноморское побережье - Главный Кавказский хрeбeт.

При удалении от берега к Главному хребту с ростом продуктивности фитоценозов число видов высших растений росло до уровня 90 видов на 1 га, а затем стабилизировалось с некоторым снижением (исключение составляли букняки). График видового разнообразия птиц и млекопитающих унимодален с пиком в дубравах у первых и в букняках - у вторых. Высоким альфа-разнообразием выделяются из формаций дубравы и каштановые леса (1,5 - 20,3, в зависимости от богатства экотопа и стадии возрастной и восстановительной сукцессии). Пониженными индексами этой формы БР отличаются бучины и пихтарники (не превышая 10).

Особую ценность представляют уникальные формации тиса ягодного и каштана благородного с повышенными индексами альфа- (более 20) и бета-разнообразия на высотно-широтных градиентах и в сукцессионных рядах, где сильно варьирует доминирование лесообразователей - с изменением их эдификаторной функцией. Это способствует вселению естественноисторических свит растений, включая колхидские и средиземноморские реликты и эндемики (лавровишня, рододендрон и др.). Сформированы уникальные сообщества с многовековым доминированием тиса и каштана, позволяющие считать их супер-доминантами во времени и прострaнcтве, а их сообщества феноменами природных многовековых экспериментов, предназначеных для решения как рассматриваемой, так и проблем - эволюции БР, организации лесных биогеоценозов.

Синтез сведений древесно-видового разнообразия в географическом аспекте показал: существенное уменьшение в разнообразии с ухудшением гидротермической обеспеченностью и на широтном и высотном градиентах. В тропиках альфа-разнообразие не изменяется до высоты приблизительно 1000 м, но выше уменьшается линейно; тропические верхние пределы леса более богаты, чем умеренные леса равнин. Такой тенденции нет в лесах умеренных широт.

Огромны человеческие интересы в горном БР. Горы обеспечивают жизнедеятельность для одной десятой населения мира. В Перу в горах используется 3140 из общего количества 25 000 сосудистых видов растений, включая 292 - в лесоводстве; 444 - для древесины и строительства и 99 для производства волокна. Другие - для нужд косметики, наркотики, стимуляторы, изделия декора, краски или ядовитые агенты.

Горы стали последними убежищами для экспериментов и путешествий, тесно связанными и с биологическим и культурным разнообразием.

Человечество с самого начала никогда не использовало горные леса устойчиво. Катастрофические события, деградация лесных ресурсов вели к стихийному созданию правил и законов в традиционных культурах. Человек должен был знать, как жить во враждебной среде; неудивительно, этот принцип устойчивости имеет свои корни в пpaктике регулирования и лесоводства в горных районах Европы, хотя табу, правила и традиции по поддержанию леса существовали и во многих частях мира.

Флоры и фауны ряда горных систем ныне хорошо известны (например, Альпы, тропические Анды и др.). Исследования должны быть интернационально скоординированы и четко сконцентрированными по высотным градиентам.

Многие горные леса были сформированы при климатических условиях отличных от нынешних. Их можно рассматривать, как «живые окаменевшие сообщества», однако, их восстановление могло бы быть затруднительным при текущих условиях. Не в последнюю очередь, по этой причине, жизненно необходимо изучение потенциальных эффектов изменения климата для определения стратегий устойчивого управления.

Независимо от очевидного недостатка знания их функция поддержки жизни обусловлена сохранением БР. Поэтому должны быть развиты региональные планы управления, включающие достаточные меры для сохранения биоразнообразия. Они должны базироваться на адекватных материальных запасах лесного разнообразия во всех уместных аспектах. Достижение устойчивого лесопользования в горах, по имеющимся аналитическим сводкам и эмпирическим обобщением опыта этносов, проблематично [11].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Вернадский В.И. Биосфера. M.: «Мысль», 1967. 376 с.
  2. Stern K., Rohe L. Genetics of Forest Ecosystems. Springer-Verlag, N.-Y., Heidelbrg, Berlin, 1974, 279 p.
  3. Solbrig O.T. Biodiversity. Scientific Issues and Collaborative Research Proposals.UNESCO, 1991, 77 p.
  4. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование. Докл. На Юбилейной сессии АН СССР, посвященной 250- летию АН СССР.М., 1975, 23 с.
  5. Caring for the Earth. A Strategy for Sustainable Living. Gland, Switzerland, 1991. 228 p.
  6. Rosenzweig M. L.Species Diversity in space and time.Cambridge University Press.2002, 436
  7. Назаров В.Н.Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу.М:Наука,1991,287c
  8. Вольф Э.К.Спасение редких биологических видов//Мир на ладони,1991,т.4, №2,12-20
  9. Grabherr G. Biodiversity in Mountain Forests//IUFRO research Series, 5. Forest in Sustainable Mountain Development. CABI Publishing, N.-Y., 2000, 28-38 p.
  10. Stebbins G.L.Variation and Evolution in Plants.N.-Y.,Culumbia University Press,1950,643 p.
  11. Bolgiano Сh. Living in Appalachian Forest. True Tales of Sustainable Forestry. Stackpole Books. Mechnicsburg, PA, 2002, 200 p.


КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ ИДЕИ ВОСПИТАНИЯ И ПОДГОТОВКИ КОНКУРЕНТОСПОСОБНЫХ СПЕЦИАЛИСТОВ

КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ ИДЕИ ВОСПИТАНИЯ И ПОДГОТОВКИ КОНКУРЕНТОСПОСОБНЫХ СПЕЦИАЛИСТОВ Исторический аспект развития студенческого самоуправления в дореволюционный, советский и переходный периоды России показали, что будущее страны на современном этапе определяется тем, каким образом будут осуществлены воспитание и подготовка квалифицированной рабочей силы, готовой к постоянному профессиональному росту, социальной и профессиональной мобильности. Одним из важных стимулов повышения гражданской, патриотической и социальной активности будущих специалистов являются восстановление, наличие и дальнейшее развитие и совершенствование таких демократических институтов в студенческой среде как соуправление и самоуправление. ...

16 08 2022 1:57:42

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ВЛАГАЛИЩА

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ВЛАГАЛИЩА Статья в формате PDF 120 KB...

14 08 2022 15:29:35

РАЗВИТИЕ ЛЕСНОГО КОМПЛЕКСА В РОССИИ

РАЗВИТИЕ ЛЕСНОГО КОМПЛЕКСА В РОССИИ Статья в формате PDF 314 KB...

13 08 2022 1:14:20

ОПУХОЛИ ЯИЧНИКОВ: ПЕРСПЕКТИВЫ ИММУНОДИАГНОСТИКИ

ОПУХОЛИ ЯИЧНИКОВ: ПЕРСПЕКТИВЫ ИММУНОДИАГНОСТИКИ Статья в формате PDF 112 KB...

03 08 2022 8:52:24

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ ПИТЬЕВОГО ВОДОСНАБЖЕНИЯ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ ПИТЬЕВОГО ВОДОСНАБЖЕНИЯ Статья в формате PDF 90 KB...

27 07 2022 23:38:42

АНАЛИЗ ПОНЯТИЯ «СИСТЕМЫ» С ЦЕЛЬЮ ПОИСКА «ЦЕЛОГО»

АНАЛИЗ ПОНЯТИЯ «СИСТЕМЫ» С ЦЕЛЬЮ ПОИСКА «ЦЕЛОГО» Любая научная дисциплина строится на основных понятиях, которые, являясь фундаментальными, имеют философский исток. В биологических науках среди прочих таковыми являются понятия «системы» и «целого». В настоящее время возникла необходимость по-новому взглянуть на их роль в решении вопроса о функционировании живого организма, на их взаимоотношения и структурно-функциональное наполнение. Первый шаг в таком рассмотрении сделан авторами настоящей статьи, в которой определено место этих понятий в описании функций живого, как в теоретическом, так и в пpaктическом плане. ...

16 07 2022 10:29:29

КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЕДАГОГА

КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЕДАГОГА Статья в формате PDF 105 KB...

15 07 2022 0:40:29

ЦИТОЛИТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭРИТРОБЛАСТОВ

ЦИТОЛИТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЭРИТРОБЛАСТОВ Статья в формате PDF 83 KB...

06 07 2022 5:30:29

ТРУБНИКОВ ГЕРМАН АЛЕКСАНДРОВИЧ

ТРУБНИКОВ ГЕРМАН АЛЕКСАНДРОВИЧ Статья в формате PDF 83 KB...

03 07 2022 23:21:59

ЭКОНОМИКА СЕМЬИ: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ

ЭКОНОМИКА СЕМЬИ: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ Статья в формате PDF 308 KB...

30 06 2022 3:22:26

Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::