СТРОЕНИЕ И ТОПОГРАФИЯ ТКАНЕВЫХ КАНАЛОВ

1

• Авторы
• Файлы

Петренко В.М. Статья в формате PDF 124 KB

Недавно было заявлено о существовании протективной системы организма, в состав которой входят рыхлая соединительная ткань, лимфатическая и лимфоидная системы (Коненков В.И., 2008; Бородин Ю.И., 2008). Рыхлая соединительная ткань опосредует взаимодействия тканей разного типа с использованием тканевых каналов (ТК) - это щели в густой сети соединительнотканных волокон разной толщины. ТК заполнены углеводно-белковыми комплексами, подобными гликокаликсу клеточных мембран, и составляют его продолжение. Ключевую роль в трaнcпорте тканевой жидкости играют гидрофильные протеогликановые комплексы. Путем переплетения своих боковых цепей они формируют молекулярное сито. Тканевая жидкость просачивается (диффузия) сквозь такую губку, растекается по ее коллоидной массе, вдоль волокон. Динамическая организация интерстиция рассматривается как двухфазная система [золь ↔ гель] с гетерогенным распределением ее более плотных, волокнистых участков (наружный контур) и гидрофильных, полужидких каналов (внутренний контур), заполненных аморфным веществом, связывающим воду. Свободной жидкости в тканях нет или почти нет, как нет и свободных полостей. Избыточная вода, которую не способно связать основное вещество соединительной ткани, «стекает» с него в капилляры: вода несжимаема, расширение аморфного вещества ограничивают волокна разной жесткости. ТК, как и сосуды, дифференцированы. В процессе развития происходит магистрализация части сетей ТК (сеть мезенхимных или ретикулярных клеток, сеть ретикулярных волокон, а затем коллагеновых и эластических волокон разной толщины) с образованием протяженных ТК с более плотными стенками. Их конструкция определяется интенсивностью обмена веществ, объемом (расстояниями трaнcпортировки веществ) и плотностью тканевых слоев. Лимфатическое русло опосредует трaнcпорт в вены избыточной тканевой жидкости и веществ, не попавших в корни венозного русла. Этому способствует отсутствие в лимфатических капиллярах (ЛК) базальной мембраны тонкого эндотелия. Между ним и волокнистым остовом окружающей соединительной ткани существуют структурные связи: стропные филаменты толщиной 6 нм соединяют электронноплотные участки на поверхности эндотелия и коллагеновые фибриллы и таким образом не только препятствуют спадению просвета ЛК при большем давлении в окружающей ткани, но и структурируют сосудисто-тканевые анастомозы - соединения ТК с ЛК. Подвижные межэндотелиальные контакты как интрамуральные миниклапаны регулируют ток (фильтрацию) тканевой жидкости в просвет ЛК. Дренируемые ткани берут на себя роль миокарда в корневой части лимфатического русла - «качают» избыточную тканевую жидкость в просвет ЛК (поршень насоса) и сдавливают их стенки (наружная манжетка). ЛК устроены как первичные межклапанные сегменты лимфатического русла: их входные клапаны (межэндотелиальные контакты) разделяют интерстициальное прострaнcтво (тканевой компартмент) и просвет ЛК, выходным служит первый истинный клапан лимфатического посткапилляра (ЛПК). Корневые межклапанные сегменты организуют пассивный трaнcпорт избыточной жидкости из тканей. Сети ТК (протеогликановый контур) окружены сетями кровеносных и лимфатических микрососудов (эндотелиальный контур), вместе они «погружены» в сети соединительнотканных волокон (мягкий скелет единой циркуляционной системы). ТК организуют локальный трaнcпорт веществ между клетками путем циркуляции (диффузии) тканевой жидкости, сосуды - дистантный траспорт веществ, в т.ч. межорганную циркуляцию жидкостей в виде лимфо- и кровотока. Между ТК и сосудами существует клеточный барьер - эндотелий, он может быть окружен дополнительными оболочками путем уплотнения и дифференциации соединительной ткани, образования из нее мышечных слоев. Состав и подвижность тканевой жидкости, лимфы и крови так же неодинаковы, как и их микроокружение.

Я изучил окрашенные тотальные препараты и гистологические срезы брыжейки тонкой кишки собаки. Первый ЛПК может идти самостоятельно, около собирательной венулы или в пучке с терминальной артериолой и собирательной венулой. ЛПК переходят в лимфатические сосуды (ЛС) около магистральных артериол и (мышечных) венул. ЛПК «подвешены» на тонких пучках кровеносных капилляров и соединительнотканных волокон, которые формируют петли микрососудисто-волоконной сети (МСВС). Их могут дублировать (петли) ЛК. Петли МСВС имеют разные форму (округлую, овальную, полигональную и др.), строение (замкнутые, разомкнутые и др.), положение, по-разному упакованы (рыхлая или компактная). В петли МСВС входят ветви прекапилляров, из них выходят посткапиллярные венулы (блоки метаболических микрососудов в составе «функционального модуля» гемолимфомикроциркуляторного русла). Внутри петель МСВС находится густая сеть более тонких соединительнотканных волокон и ТК. Можно согласиться с В.В.Куприяновым, что ЛК и ЛПК окружают клубочки кровеносных капилляров и метаболические «блоки» в целом. По крайней мере ЛПК на тотальных препаратах брыжейки идут вдоль собирательных венул, между капиллярными сетями и магистральными микрососудами. Можно предположить, что микроскопическая часть лимфатического русла, подобно его экстраорганной части и вслед за ней отделяется в эмбриогенезе от первичного венозного русла в результате нарастающего градиента кровяного давления в протокапиллярной сети (в кровеносных капиллярах с большим давлением появляется базальная мембрана, в ЛК она отсутствует) и становится коллатералью к дефинитивному венозному руслу (Петренко В.М., 1998, 2003).

ТК объединяют кровеносные и лимфатические микрососуды в «функциональные анастомозы»: сети соединительнотканных волокон как наружная манжетка ограничивают расширение ТК и направляют потоки растворов в микрососуды. Развитие ТК как части микроциркуляторного русла начинается уже в эмбриогенезе. Гликокаликсы мезенхимных клеток в их сети окантовывают первичные ТК, преобразовываются в протеогликановый контур, затем его дополняют сеть ретикулярных волокон и сеть протокапилляров, которая разделяется на ЛК и кровеносные капилляры. Поначалу эпителиальные трубки окружены сетевидной мезенхимой, которая формирует стенки дососудистой циркуляции внеклеточной жидкости. Как только начинается пролиферация эпителия, прилежащая мезенхима утрачивает сетевидную конструкцию и уплотняется путем размножения клеток, ее прорастает сеть протокапилляров. Эти процессы в стенке первичной кишки особенно усиливаются в связи с прорывом глоточной мембраны и поступлением в ее полость амниотической жидкости, которая, вероятно, диффундирует в кишечную стенку и дестабилизирует («размывающие» токи метаболитов) межклеточные контакты эпителия и мезенхимы. Состояние последней стабилизируется по мере продукции основного вещества (гликопротеины, разрозненные на срезе ретикулярные волоконца, слабосульфатированные гликозамингликаны), особенно в связи с накоплением гиалуронатов, когда наблюдаются рассредоточение клеток соединительной ткани и расширение кровеносных сосудов. Дифференциация стенок сосудов происходит гетерохронно (артерии → вены → ЛС), что приводит к их неравномерному росту и деформации - важный механизм закладки и дифференциации лимфатической системы (Петренко В.М., 1998, 2003): артерии инвaгинируют в первичные вены, из венозных карманов и их притоков образуются лимфатические мешки и стволы, в которые инвaгинируют кровеносные сосуды с закладкой лимфоузлов. У плодов 3 месяца формирование адвентициальной оболочки грудного протока начинается с «частокола» коротких стропных филаментов, связывающих его эндотелий с ретикулярными волокнами окружающей соединительной ткани. В зачатках лимфоузлов наблюдаются обратные процессы: трaнcфузионный лимфоток «размывает» строму, тормозит морфогенез коллагеновых и эластических волокон, формируется сеть ретикулярных клеток, эндотелий истончается и разрыхляется, через его межклеточные контакты в просвет синусов проникают соединительнотканные волокна и ретикулярные клетки (эквимезенхимная конструкция с чертами строения ЛК и ТК). У плодов и после рождения обнаруживаются все более густые сети кровеносных и лимфатических микрососудов. Их разделяют все более тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с волокнами разной толщины.

---