Тысяча полезных мелочей    

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

Гашева Н.А. Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря. Статья в формате PDF 90 KB Длина шишки как один из диагностических признаков различий ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (P. abies (L.) Karst.), а также как показатель, коррелирующий с важными лесохозяйственными хаpaктеристиками елей, достаточно хорошо изучена [4,6,7]. Однако нет общепризнанной оценки доли вклада генетических и средовых факторов в изменчивость длины шишки; не исследована проблема закономерностей изменчивости этого признака в популяциях с различным уровнем генетической гетерогенности (например, в симпатрических популяциях двух видов ели на Восточно-Русской равнине и восточных популяциях ели сибирской), не даны исчерпывающие объяснения некоторым противоречивым данным по изменчивости длины шишки (высокий коэффициент корреляции между длиной шишки и формой семенной чешуи в западной части ареала и отсутствие такой корреляции в восточной; различное соотношение внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости по данным разных исследователей [4, 6, 7]). На наш взгляд, существенный вклад в изучение закономерностей изменчивости этого признака может внести экологический подход, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса биотических и абиотических факторов, действующих на определенной территории, а также математическая оценка действия этих факторов.

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.

Район исследования, материал, методика

Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций [2]. Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской [2].

Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (560  45`  в.д. 600  45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (630 45` в.д. 570  00`  с.ш.), Чембакчино (69055`  в.д. 60007` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.

Учет типов леса проводили по Cyкaчеву [5].

Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа [3] с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 [1].

Результаты исследования и обсуждение

Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 630 45` в.д. 570 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 560 30‘ в.д. до 560 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колeбaлся от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.

Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.

Дисперсионный  анализ,  проведенный  по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).

Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.

Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным [4], важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.

При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим хаpaктеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.

Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 580 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 580 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хрeбeт проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической  информацией  между  группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела [8].

Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели

 

Факторы

Сила влияния,

%

f-критерий

Фишера

Степень свободы

k1

Степень свободы

k2

Индивидуальные особенности елей

 

35; 39; 40; 71

18; 20;

16; 49

9; 9;

24; 17

300; 82;

472; 336

Принадлежность к разным микропопуляциям

 

18

 

21

 

24

 

2322

Тип леса

21

33

4

485

Долгота местности

31

12,5

1

23

Широта местности

11

4,6

1

23

ВНУМ, м

33; 55

2,9; 139

4; 4

23; 455

Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.

Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели  Уральской лесорастительной  провинции.

Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.

Литература

  1. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
  2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
  3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
  4. Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
  5. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
  6. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
  7. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
  8. Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.


НООСФЕРА ИЛИ СОФИОСФЕРА?

НООСФЕРА ИЛИ СОФИОСФЕРА? Статья в формате PDF 126 KB...

30 08 2026 10:34:35

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РИСКА ТЕРРИТОРИИ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РИСКА ТЕРРИТОРИИ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ В статье представлена комплексная оценка экологического риска территории Иркутской области. Наличие в области большого количества промышленных объектов с опасными производствами, технологиями и материалами предопределяет реальную возможность возникновения техногенных аварий и катастроф. Естественными природными факторами риска являются землетрясения, оползни, ураганы, наводнения, лесные пожары, опасные инфекционные заболевания, эпизоотии и эпифитотии. Более того, многие природные ЧС возникают как следствие воздействия человека на природную среду. Городская экосистема должна проектироваться и развиваться на основе технологии комплексной оценки экологической емкости территорий, которая необходима для гармоничного развития территорий без деградации природных экосистем любого уровня. В Иркутской области наблюдается значительное загрязнение всех компонентов окружающей среды, что также сказывается на показателях состояния здоровья населения. Выявлена статистически значимая связь между показателями детской cмepтности и загрязнением природной среды. Комплексная оценка экологического риска по предлагаемой методике показывает, что природная среда исследуемой территории уже никогда не сможет восстановиться в первоначальном виде. ...

29 08 2026 4:29:54

ПЕРСПЕКТИВЫ ДИАГНОСТИКИ И ПРОФИЛАКТИКИ ОПУХОЛЕЙ ЯИЧНИКОВ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДИАГНОСТИКИ И ПРОФИЛАКТИКИ ОПУХОЛЕЙ ЯИЧНИКОВ Предложен арсенал эмбриональных белков – потенциальных маркеров опухолей яичников. Испытано более десятка новых эмбриональных белков, но строго специфичного белка для диагностики опухолей яичников не обнаружено; наиболее перспективным маркером остается СОВА-1. Достойное внимание уделено особенностям эволюции и механизму раннего распространения опухолевого процесса. Обсуждается роль беременности – как средства профилактики опухолевого заболевания яичников. В работе предпринята попытка осмыслить истоки и логику заболевания. ...

19 08 2026 8:16:28

БИОФИЗИКА (учебник для вузов)

БИОФИЗИКА (учебник для вузов) Статья в формате PDF 127 KB...

15 08 2026 16:34:24

FOR DECADES OF STEPPE RESTORATION IN STAVROPOL REGION

FOR DECADES OF STEPPE RESTORATION IN STAVROPOL REGION Статья в формате PDF 128 KB...

14 08 2026 20:33:11

МИНЕРАЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕОГЕНОВЫХ ОЗЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ В ЧУЙСКОЙ И КУРАЙСКОЙ КОТЛОВИНАХ ГОРНОГО АЛТАЯ

МИНЕРАЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕОГЕНОВЫХ ОЗЕРНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ В ЧУЙСКОЙ И КУРАЙСКОЙ КОТЛОВИНАХ ГОРНОГО АЛТАЯ Приводятся данные по содержаниям магнетита, ильменита, лейкоксена, циркона и аутигенных минералов – лимонита, пирита, марказита в неогеновых озерных отложениях. Рассматриваются некоторые особенности минерального и химического состава неогеновых глин, и содержания в них химических элементов. На основании минералогических и геохимических особенностей делается вывод, что осадконакопление происходило в глубоких теплых и бессточных солоноватых озерах в условиях щелочной восстановительной среды и сероводородного заражения. Постепенно растущая аридизация климата в неогене неоднократно прерывалась периодами повышенной увлажненности. При этом отложения кошагачской и туерыкской свит накапливались на трaнcгрессивном этапе развития неогеновых озер, а бекенской – на регрессивном. ...

13 08 2026 17:53:51

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА: МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА: МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В статье представлены новые морфометрические параметры щитовидной железы, которые дополняют и вместе с тем расширяют наше представление о функциональной активности органа. Приведенная морфометрическая программа является уникальным инструментом физиологического анализа. ...

07 08 2026 10:31:11

К ВОПРОСУ ЗАКРЫТИЯ РАН ПРИ ОЖИРЕНИИ

К ВОПРОСУ ЗАКРЫТИЯ РАН ПРИ ОЖИРЕНИИ Статья в формате PDF 116 KB...

31 07 2026 12:45:52

ЛИДИЯ ПЕТРОВНА ИОНОВА

ЛИДИЯ ПЕТРОВНА ИОНОВА Статья в формате PDF 402 KB...

29 07 2026 7:24:33

ДИАГНОСТИКА ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРЕДПРИЯТИЙ АПК

ДИАГНОСТИКА ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРЕДПРИЯТИЙ АПК Статья в формате PDF 110 KB...

28 07 2026 9:46:34

ЭКОЛОГИЯ СИБИРСКОГО РЕГИОНА: К ИСТОРИИ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЯ СИБИРСКОГО РЕГИОНА: К ИСТОРИИ ПРОБЛЕМЫ Статья в формате PDF 179 KB...

27 07 2026 6:50:50

ЭКОСИСТЕМНЫЕ УСЛУГИ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ЭКОСИСТЕМНЫЕ УСЛУГИ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Перспективами развития лесной отрасли России и состоянием лесных экосистем обеспокоены многие ведущие специалисты [1]. Анализ развития ситуации с лесами и лесным хозяйством в развитых государствах показывает, что без стратегического планирования (предвидения и контроля ситуации в отрасли на десятилетия вперед) невозможно достичь устойчивого развития. Поэтому прогноз развития лесной отрасли на основе анализа состояния лесов в Южном федеральном округе, в особенности в его горной части (в пределах Краснодарского края), где развиты уникальные и особо ценные леса юга России, сосредоточены важнейшие курорты России в непосредственно в пограничной зоне ее, приобретает особую геополитическую значимость и актуальность. ...

26 07 2026 5:24:52

ХЛЕБОБУЛОЧНЫЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ

ХЛЕБОБУЛОЧНЫЕ ИЗДЕЛИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ Статья в формате PDF 152 KB...

25 07 2026 2:57:20

Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::