ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.
Район исследования, материал, методика
Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций [2]. Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской [2].
Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (560 45` в.д. 600 45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (630 45` в.д. 570 00` с.ш.), Чембакчино (69055` в.д. 60007` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.
Учет типов леса проводили по Cyкaчеву [5].
Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа [3] с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 [1].
Результаты исследования и обсуждение
Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 630 45` в.д. 570 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 560 30‘ в.д. до 560 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колeбaлся от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.
Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.
Дисперсионный анализ, проведенный по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).
Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.
Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным [4], важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.
При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим хаpaктеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.
Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 580 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 580 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хрeбeт проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической информацией между группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела [8].
Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели
|
Факторы |
Сила влияния, % |
f-критерий Фишера |
Степень свободы k1 |
Степень свободы k2 |
|
Индивидуальные особенности елей |
35; 39; 40; 71 |
18; 20; 16; 49 |
9; 9; 24; 17 |
300; 82; 472; 336 |
|
Принадлежность к разным микропопуляциям |
18 |
21 |
24 |
2322 |
|
Тип леса |
21 |
33 |
4 |
485 |
|
Долгота местности |
31 |
12,5 |
1 |
23 |
|
Широта местности |
11 |
4,6 |
1 |
23 |
|
ВНУМ, м |
33; 55 |
2,9; 139 |
4; 4 |
23; 455 |
Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.
Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.
Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели Уральской лесорастительной провинции.
Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.
Литература
- Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
- Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
- Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
- Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
- Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
- Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
- Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
- Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.
Статья в формате PDF
184 KB...
11 02 2026 2:29:57
Существующие методы атомной эмиссионной спектроскопии для исследования состава металлов и сплавов используются во всех отраслях машиностроения. По мнению авторов, современные методы уже не обеспечивают необходимых точностей измерений.
В данной работе авторами проведены исследования влияния внешних факторов на точность измерений прибора атомно-эмиссионной спектроскопии.
...
09 02 2026 3:40:12
Статья в формате PDF
120 KB...
07 02 2026 9:49:32
Статья в формате PDF
155 KB...
05 02 2026 0:52:45
Статья в формате PDF
101 KB...
04 02 2026 1:33:47
Статья в формате PDF
187 KB...
03 02 2026 23:19:12
Статья в формате PDF
112 KB...
02 02 2026 22:59:39
Статья в формате PDF
141 KB...
01 02 2026 1:20:55
Статья в формате PDF
140 KB...
31 01 2026 2:21:47
Статья в формате PDF
132 KB...
30 01 2026 1:24:51
Статья в формате PDF
110 KB...
29 01 2026 8:59:30
Статья в формате PDF
103 KB...
28 01 2026 2:23:56
Статья в формате PDF
784 KB...
27 01 2026 10:19:29
Статья в формате PDF
255 KB...
26 01 2026 11:16:14
Статья в формате PDF
123 KB...
25 01 2026 16:20:39
Статья в формате PDF
113 KB...
23 01 2026 18:17:26
Статья в формате PDF
128 KB...
22 01 2026 9:22:33
Статья в формате PDF
124 KB...
21 01 2026 19:28:12
Статья в формате PDF
106 KB...
20 01 2026 18:58:15
19 01 2026 6:43:50
Статья в формате PDF
298 KB...
18 01 2026 18:43:49
Статья в формате PDF
174 KB...
16 01 2026 12:46:52
Рассмотрена финансовая поддержка издательских проектов Российским Фондом Фундаментальных Исследований. Проанализированы количественные хаpaктеристики и динамика результатов конкурсов проектов по разным областям знания.
...
15 01 2026 11:18:53
Исследовали влияние продолжительного пребывания в условиях невесомости на механические свойства и электромеханическую задержку (ЭМЗ) трехглавой мышцы голени (ТМГ) у 7 космонавтов до полета и на 3-5 день после возвращения на Землю. Механические свойства ТМГ оценивали по показателям максимальной произвольной силы (МПС), максимальной силы (Ро; частота 150 имп/с), силы одиночного сокращения (Рос), времени одиночного сокращения (ВОС), времени полурасслабления (1/2 ПР), времени развития напряжения до уровня 25, 50, 75 и 90% от максимума. Рассчитывали силовой дефицит (Рд) и тетанический индекс (ТИ). ЭМЗ регистрировали во время произвольного и непроизвольного сокращения ТМГ. В ответ на световой сигнал космонавт выполнял произвольное подошвенное сгибание при условии «сократить как можно быстро и сильно». Определяли общее время реакции (ОВР), премоторное время (ПМВ) и моторное время (МТ) или иначе ЭМЗ. В ответ на супрамаксимальный одиночный электрический импульс, приложенный к n. tibialis, определяли латентный период между М-ответом и началом развития Рос. После полета Рос, МПС и Ро уменьшились на 14,8; 41,7 и 25.6%, соответственно. Величина Рд и ТИ увеличилась на 49,7 и 46,7%, соответственно. ВОС увеличилось на 7,7%, а время 1/2 ПР уменьшилось – на 20,6%. Время развития произвольного изометрического сокращения значительно увеличилось, тогда как электрически вызванное сокращение не обнаружило существенных различий. ЭМЗ произвольного сокращения увеличилась на 34,1%, а ПМВ и ОВР уменьшились на 19,0 и 14,1%, соответственно. ЭМЗ электрически вызванного сокращения существенно не изменилось. Таким образом, механические изменения предполагают, что невесомость изменяет не только периферические процессы, связанные с сокращениями, но изменяет также и центрально-нервную комaнду. ЭМЗ при вызванном одиночном сокращении простой и быстрый метод оценки изменения жесткости мышцы. Более того, ЭМЗ при вызванном одиночном сокращении мышцы может служить показателем функционального состояния нервно-мышечного аппарата, а соотношение ЭМЗ при произвольном и вызванном сокращениях показателем функционального состояния центральной нервной системы.
...
14 01 2026 19:11:28
Статья в формате PDF
119 KB...
13 01 2026 5:16:20
Статья в формате PDF
120 KB...
12 01 2026 2:22:27
Статья в формате PDF
194 KB...
11 01 2026 5:21:49
Статья в формате PDF
251 KB...
09 01 2026 21:46:34
Статья в формате PDF
153 KB...
08 01 2026 16:14:36
Статья в формате PDF
111 KB...
06 01 2026 12:32:29
05 01 2026 7:25:29
Статья в формате PDF
262 KB...
04 01 2026 2:29:49
Статья в формате PDF
106 KB...
03 01 2026 15:42:23
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::