ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ > Полезные советы
Тысяча полезных мелочей    

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

Гашева Н.А. Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря. Статья в формате PDF 90 KB Длина шишки как один из диагностических признаков различий ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (P. abies (L.) Karst.), а также как показатель, коррелирующий с важными лесохозяйственными хаpaктеристиками елей, достаточно хорошо изучена [4,6,7]. Однако нет общепризнанной оценки доли вклада генетических и средовых факторов в изменчивость длины шишки; не исследована проблема закономерностей изменчивости этого признака в популяциях с различным уровнем генетической гетерогенности (например, в симпатрических популяциях двух видов ели на Восточно-Русской равнине и восточных популяциях ели сибирской), не даны исчерпывающие объяснения некоторым противоречивым данным по изменчивости длины шишки (высокий коэффициент корреляции между длиной шишки и формой семенной чешуи в западной части ареала и отсутствие такой корреляции в восточной; различное соотношение внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости по данным разных исследователей [4, 6, 7]). На наш взгляд, существенный вклад в изучение закономерностей изменчивости этого признака может внести экологический подход, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса биотических и абиотических факторов, действующих на определенной территории, а также математическая оценка действия этих факторов.

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.

Район исследования, материал, методика

Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций [2]. Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской [2].

Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (560  45`  в.д. 600  45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (630 45` в.д. 570  00`  с.ш.), Чембакчино (69055`  в.д. 60007` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.

Учет типов леса проводили по Cyкaчеву [5].

Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа [3] с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 [1].

Результаты исследования и обсуждение

Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 630 45` в.д. 570 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 560 30‘ в.д. до 560 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колeбaлся от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.

Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.

Дисперсионный  анализ,  проведенный  по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).

Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.

Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным [4], важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.

При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим хаpaктеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.

Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 580 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 580 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хрeбeт проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической  информацией  между  группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела [8].

Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели

 

Факторы

Сила влияния,

%

f-критерий

Фишера

Степень свободы

k1

Степень свободы

k2

Индивидуальные особенности елей

 

35; 39; 40; 71

18; 20;

16; 49

9; 9;

24; 17

300; 82;

472; 336

Принадлежность к разным микропопуляциям

 

18

 

21

 

24

 

2322

Тип леса

21

33

4

485

Долгота местности

31

12,5

1

23

Широта местности

11

4,6

1

23

ВНУМ, м

33; 55

2,9; 139

4; 4

23; 455

Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.

Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели  Уральской лесорастительной  провинции.

Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.

Литература

  1. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
  2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
  3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
  4. Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
  5. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
  6. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
  7. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
  8. Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.


РОЛЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ ПЕПТИДОВ В МЕХАНИЗМАХ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ЭНДОТОКСЕМИИ

РОЛЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ ПЕПТИДОВ В МЕХАНИЗМАХ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ЭНДОТОКСЕМИИ Патогенез грамотрицательного септического шока рассматривается с позиций нового класса пептидов - цитокинов, инициирующих и опосредующих токсичность молекулы липополисахарида. В механизмах церебральных расстройств при септицемии цитокины считаются ключевыми медиаторами, т.к. головной мозг, наряду с другими органами, является местом активного их синтеза. Считается, что основа будущих неврологических расстройств при эндотоксемии в эксперименте и клинике формируется вначале на молекулярном уровне и затем проявляется в виде морфологического субстрата на ультраструктурном уровне. При нeблагоприятном стечении обстоятельств прогрессирование процесса может привести к развитию клинической картины острой церебральной недостаточности или шокового мозга. ...

20 04 2024 21:48:52

СТОЛЯРОВ СТАНИСЛАВ ПЕТРОВИЧ

СТОЛЯРОВ СТАНИСЛАВ ПЕТРОВИЧ Статья в формате PDF 225 KB...

15 04 2024 7:57:55

ТОПОГРАФИЯ БРЫЖЕЕЧНОГО КИШЕЧНОГО СТВОЛА У БЕЛОЙ КРЫСЫ

ТОПОГРАФИЯ БРЫЖЕЕЧНОГО КИШЕЧНОГО СТВОЛА У БЕЛОЙ КРЫСЫ Брыжеечный лимфатический ствол белой крысы проходит вдоль ствола краниальной брыжеечной артерии без перерыва в одноименных лимфоузлах. ...

12 04 2024 21:13:28

ФОРМА И ТОПОГРАФИЯ СЛЕПОЙ КИШКИ У МОРСКОЙ СВИНКИ

ФОРМА И ТОПОГРАФИЯ СЛЕПОЙ КИШКИ У МОРСКОЙ СВИНКИ Слепая кишка морской свинки имеет форму витка толстой спирали и большие относительные размеры, занимает большую часть каудальной половины брюшной полости, охвачена первой петлей восходящей ободочной кишки. Она сжимает слепую кишку, которая образует складки. ...

10 04 2024 3:42:40

УСТРОЙСТВО ДЛЯ ЭЛЕКТРОЛАЗЕРНОЙ МИОСТИМУЛЯЦИИ

УСТРОЙСТВО ДЛЯ ЭЛЕКТРОЛАЗЕРНОЙ МИОСТИМУЛЯЦИИ Статья в формате PDF 104 KB...

09 04 2024 1:16:20

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗЕРНОВЫХ СУШИЛОК

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗЕРНОВЫХ СУШИЛОК Представлены результаты исследования зерновых сушилок в условиях нормального функционирования, а также оценки их динамических хаpaктеристик в виде передаточных функций. Приведены оценки неравномерности поля температуры и влагосодержания зерна, на основании чего делается вывод о необходимости стабилизации количества тепловой энергии подаваемой в сушильную камеру. ...

05 04 2024 10:57:47

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ПОЛОСТИ НОСА: МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ (ОБЗОР)

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ПОЛОСТИ НОСА: МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ (ОБЗОР) В статье приведены современные данные о микроанатомии и гистологии слизистой оболочки полости носа. Приводятся особенности морфо-функциональной организации носа в связи с зональными особенностями, сравнителая хаpaктеристика различных отделов носовой полости. Представлено клиническое значение вариантов анатомической организации структур носа с различными видами ринопатологии. ...

02 04 2024 12:17:49

АНОМАЛИИ ПОЛОЖЕНИЯ ЗУБОВ У ДЕТЕЙ В ВОЗРАСТЕ ОТ 11 ДО 16 ЛЕТ (НА ПРИМЕРЕ Г. КРАСНОДАРА)

АНОМАЛИИ ПОЛОЖЕНИЯ ЗУБОВ У ДЕТЕЙ В ВОЗРАСТЕ ОТ 11 ДО 16 ЛЕТ (НА ПРИМЕРЕ Г. КРАСНОДАРА) В настоящее время основной задачей стоматологии является профилактика кариеса, особенно для возрастной группы 11-16 лет. Ранее была установлена связь между кариесом и аномалиями зубочелюстной деформацией системы. В 2001-2002 г нами было обследовано 2504 ребенка в возрасте от 11 до 16 лет. Из них 1016 (40,6%) мальчиков и 1488 (59,4%) девочек. Из числа выявленных аномалий прикуса чаще наблюдался глубокий прикус, затем дистальный, осложненный открытым прикусом, мезиальный и открытый, остальные виды прикусов встречались крайне редко. На основе компьютерной обработке полученных данных очевидно, что деформация зубочелюстной системы встречается в возрастных группах со сменным и постоянным прикусом; - аномалии прикуса составляют 53% от общего количества обследованных детей; - аномалии положения отдельных зубов составляют 39% от общего количества обследованных детей. ...

26 03 2024 2:13:51

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РЕК СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РЕК СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Статья в формате PDF 126 KB...

23 03 2024 11:32:40

РАЗВИТИЕ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ОДАРЕННЫХ ДЕТЕЙ В СИСТЕМЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РАЗВИТИЕ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ОДАРЕННЫХ ДЕТЕЙ В СИСТЕМЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ Система дополнительного экологического образования, базирующаяся на использовании современных педагогических моделей личностно-ориентированного обучения; применении передовых образовательных технологий, активных методов и форм полевой экологии, проектной деятельности, вовлечении в общественно-значимую исследовательскую и пpaктическую работу, создает оптимальные условия для развития креативных способностей одаренных детей в естественнонаучной области. ...

19 03 2024 22:16:56

Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::