ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ > Полезные советы
Тысяча полезных мелочей    

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ

Гашева Н.А. Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря. Статья в формате PDF 90 KB Длина шишки как один из диагностических признаков различий ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (P. abies (L.) Karst.), а также как показатель, коррелирующий с важными лесохозяйственными хаpaктеристиками елей, достаточно хорошо изучена [4,6,7]. Однако нет общепризнанной оценки доли вклада генетических и средовых факторов в изменчивость длины шишки; не исследована проблема закономерностей изменчивости этого признака в популяциях с различным уровнем генетической гетерогенности (например, в симпатрических популяциях двух видов ели на Восточно-Русской равнине и восточных популяциях ели сибирской), не даны исчерпывающие объяснения некоторым противоречивым данным по изменчивости длины шишки (высокий коэффициент корреляции между длиной шишки и формой семенной чешуи в западной части ареала и отсутствие такой корреляции в восточной; различное соотношение внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости по данным разных исследователей [4, 6, 7]). На наш взгляд, существенный вклад в изучение закономерностей изменчивости этого признака может внести экологический подход, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса биотических и абиотических факторов, действующих на определенной территории, а также математическая оценка действия этих факторов.

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.

Район исследования, материал, методика

Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций [2]. Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской [2].

Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (560  45`  в.д. 600  45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (630 45` в.д. 570  00`  с.ш.), Чембакчино (69055`  в.д. 60007` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.

Учет типов леса проводили по Cyкaчеву [5].

Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа [3] с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 [1].

Результаты исследования и обсуждение

Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 630 45` в.д. 570 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 560 30‘ в.д. до 560 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колeбaлся от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.

Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.

Дисперсионный  анализ,  проведенный  по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).

Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.

Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным [4], важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.

При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим хаpaктеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.

Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 580 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 580 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хрeбeт проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической  информацией  между  группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела [8].

Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели

 

Факторы

Сила влияния,

%

f-критерий

Фишера

Степень свободы

k1

Степень свободы

k2

Индивидуальные особенности елей

 

35; 39; 40; 71

18; 20;

16; 49

9; 9;

24; 17

300; 82;

472; 336

Принадлежность к разным микропопуляциям

 

18

 

21

 

24

 

2322

Тип леса

21

33

4

485

Долгота местности

31

12,5

1

23

Широта местности

11

4,6

1

23

ВНУМ, м

33; 55

2,9; 139

4; 4

23; 455

Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.

Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели  Уральской лесорастительной  провинции.

Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.

Литература

  1. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
  2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
  3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
  4. Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
  5. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
  6. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
  7. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
  8. Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.


РАЗМЕРНЫЕ ЭФФЕКТЫ И ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ ЧИСТЫХ МЕТАЛЛОВ

РАЗМЕРНЫЕ ЭФФЕКТЫ И ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ ЧИСТЫХ МЕТАЛЛОВ В работе для 55 элементов периодической системы рассчитаны поверхностное натяжение, критический радиус и постоянная Толмена. Для металлов с низкой температурой плавления величина поверхностного натяжения составляет доли Дж/м2, а для тугоплавких – единицы Дж/м2. Критический радиус d хаpaктеризует внутренние размерные эффекты и не превышает 10 нм для исследованных металлов. ...

21 05 2026 18:23:51

ВЛИЯНИЕ НОВОГО СУТОЧНОГО РИТМА НА СООТНОШЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ СОСТАВНЫХ ЧАСТЕЙ ЯЙЦА ЯПОНСКИХ ПЕРЕПЕЛОК В НАЧАЛЕ ЯЙЦЕКЛАДКИ

ВЛИЯНИЕ НОВОГО СУТОЧНОГО РИТМА НА СООТНОШЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ СОСТАВНЫХ ЧАСТЕЙ ЯЙЦА ЯПОНСКИХ ПЕРЕПЕЛОК В НАЧАЛЕ ЯЙЦЕКЛАДКИ В работе впервые приведены данные по соотношению отдельных составных частей яиц японских перепелок, выращенных в новых суточных ритмах. В начале яйцекладки средний масса желтка у опытных птиц больше на 1,0 %, масса белка у контрольных больше на 1,04 % от общего веса яйца. Масса скорлупы у обеих групп в начале яйцекладки одинакова .У опытных птиц между весом яйца и весовыми долями желтка и белка установлена прямая коррелятивная связь. Между массами яйца и желтка –слабая (r = +0,335), между массами яйца и белка – тесная(r = +0,999), между массами желтка и белка(r = +0,549) – средняя корреляция.). Отношение белка к желтку у контрольных яиц больше на 0,08 %. ...

20 05 2026 7:32:34

ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ГЕРМАНИИ

ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ГЕРМАНИИ Статья в формате PDF 301 KB...

17 05 2026 17:27:17

КУЛЬТУРОЛОГИЯ (учебно-методическое пособие)

КУЛЬТУРОЛОГИЯ (учебно-методическое пособие) Статья в формате PDF 123 KB...

15 05 2026 7:13:18

О НЕКОТОРЫХ АКТУАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМАХ В ОБУЧЕНИИ ФИЗИКЕ

О НЕКОТОРЫХ АКТУАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМАХ В ОБУЧЕНИИ ФИЗИКЕ Статья в формате PDF 112 KB...

14 05 2026 21:53:54

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫЕ ПРОЕКТЫ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ ТВОРЧЕСКИХ СПОСОБНОСТЕЙ УЧАЩИХСЯ

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЕ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫЕ ПРОЕКТЫ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ ТВОРЧЕСКИХ СПОСОБНОСТЕЙ УЧАЩИХСЯ Школьная научно-исследовательская деятельность – это сочетание приемов и методов, направленных на решение актуальных проблем, которые служат активизации познавательной деятельности учащихся. Научно-исследовательская работа учащихся – это пpaктическая работа поискового хаpaктера, которая способствует расширению знаний учащихся, развитию их пpaктических умений. В процессе создания естественнонаучных проектов у школьников возрастает познавательный интерес к общим законам природы, стремление к приобретению обширных знаний, обогащается умственная деятельность учащихся, развивается умение мыслить творчески. ...

04 05 2026 3:28:11

МОДУЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ ПО ХИМИИ

МОДУЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ ПО ХИМИИ Статья в формате PDF 275 KB...

29 04 2026 23:13:22

ЛИТЕРАТУРНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ДЕТЕЙ: КРИЗИС ЧТЕНИЯ

ЛИТЕРАТУРНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ДЕТЕЙ: КРИЗИС ЧТЕНИЯ Статья в формате PDF 265 KB...

26 04 2026 0:31:15

ОСОБЕННОСТИ ОЦЕНКИ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ ТОВАРОВ

ОСОБЕННОСТИ ОЦЕНКИ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ ТОВАРОВ Статья в формате PDF 154 KB...

25 04 2026 17:50:56

БИОЛОГИЯ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ СУРКОВ В КУЗБАССЕ

БИОЛОГИЯ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ СУРКОВ В КУЗБАССЕ Статья в формате PDF 112 KB...

21 04 2026 6:24:11

Луго-парковые пастбища в Северном Зауралье

Луго-парковые пастбища в Северном Зауралье Статья в формате PDF 105 KB...

15 04 2026 19:48:17

Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::