РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ В РАННЕМ ПЕРИОДЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1

• Авторы
• Файлы

Гурина О.Ю. Гурин Я.В. Павлович Е.Р. Ставицкая Г.В. Власов М.В. Статья в формате PDF 127 KB

Развитие сосудистого эндотелия в раннем периоде эмбриогенеза является одной из важнейших проблем исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации сосудистого эндотелия в различных тканях, органах и органных системах.

В своей работе мы, базируясь на фундаментальных исследованиях отечественных морфологов (3,4,5,7), исходили из концепции мезенхимного происхождения сосудистого эндотелия. Все существующие до сих пор разногласия касаются не мезенхимной теории происхождения эндотелиальных клеток, а возникают в вопросах тpaктовки происхождения самих мезенхимных клеток. По мнению одних исследователей (6, 9) основным источником мезенхимы служит мезодерма, дающая ангиобласт, детерминированный в сторону образования эндотелия; тогда как трудами Н.Г. Хлопина (5)и его учеников доказывалось, что клетки мезенхимы, дифференцирующиеся в ангиобласт, представляют собой внезародышевую мезодерму. По-мнению И.М. Борисова (1), R Reiss and D.Noden (8) в формировании эндотелиальной выстилки принимает участие пласт клеток, названный ими субваскулярным слоем, который выселяется из дорзального и вентрального краев боковых листков мезодермы.

Несмотря на большое число существующих теорий о происхождении самих мезенхимных клеток, мы солидарны с результатами исследований R.Wagner (9), установившим, что мезенхимные клетки, дифференцируясь в эндотелий, проходят стадию ангиобласта и в последующем формируют ангиобластические или кровяные островки. При этом происходят процессы агрегации и фиксации мезенхимных клеток, сопровождающиеся изменением их поверхности и появлением клеточных тяжей в местах локализации будущих сосудов.

Некоторые авторы (2) в качестве синонимов употрeбляют понятия «кровяной островок» и «сосудистый зачаток мезодермального происхождения».

Отсутствие в современной эмбриологической номенклатуре соответствующих терминов, обозначающих стадии развития эндотелия в эмбриогенезе и при его дифференциации в растущем организме, приводит к возникновению разнообразных названий, не всегда отражающих суть происходящего процесса или явления.

Учитывая, что вопрос об источниках развития сосудистого эндотелия в эмбриогенезе является одним из самых важных в учении об ангиогенезе, так как его решение приведет к определению тканевой принадлежности эндотелиальной выстилки, в настоящей статье более подробно хотелось бы остановиться на результатах изучения нами первичных сосудов мозга, полученных при изучении зародышей крыс.

Ранние этапы органогенеза хаpaктеризуются наличием путей дососудистой циркуляции, только с ростом массы тела эмбриона возрастает потребность организма в питательных веществах, что служит стимулом к развитию сосудистой циркуляции. Поэтому основное внимание мы уделили ранним этапам гисто- и органогенеза крысы. В связи с тем, что эктодерма обладает мощными ангиогенетическими свойствами, мы при введении в пупочные сосуды беременной крысы маркера сосудов- пероксидазы из хрена смогли наблюдать у 3-4 дневных зародышей на всем протяжении эмбриона первичное сосудистое русло, которое формировало мелкоячеистую сеть замкнутых сосудистых формаций, наиболее разветвленных в области головного конца . При электронномикроскопическом исследовании клеток, выстилающих первичные сосуды зародыша мы определили, что по своей организации на протяжении эмбриона могут быть выделены до 5 зон, хаpaктеризующихся отличиями в строении эндотелиальной выстилки сосудов плода. Это: 1) эндотелиальная выстилка сосудов хвостовой части; 2) эндотелиальная выстилка переходной зоны от хвостовой к туловищной; 3) внутренняя выстилка сосудов туловищной части; 4) эндотелиальная выстилка переходной зоны от туловищной области к головной; 5) эндотелиальная выстилка сосудов головы. Клетки внутренней выстилки во всех этих зонах хаpaктеризуются различным уровнем дифференцированности и зрелости.

Общие признаки изменения строения эндотелиальной выстилки от хвостовой части к голове представлены следующими изменениями: мезенхимные клетки веретеновидной формы соединяющиеся друг с другом в хвостовой части эмбриона, отграничивая первичные сосуды, по мере продвижения к головной части они несколько теряют отростчатость, однако у них так и не появляется более четками дифференциация на зоны в цитоплазме эндотелиоцита. То есть выстилка сосудов области головы по своему строению ближе к строению мезенхимных клеток, окружающих первичные сосуды; чем к эндотелиоцитам сосудовм с непрерывным типом эндотелия, которые формируются на 14-15 сутки эмбрионального развития плода крысы. При этом число межклеточных соединений с пятнами и зонами облитерации значительно продолжает оставаться достаточно высоким, не исчезают и десмосомы.

Изменения, наблюдаемые нами в цитоплазме клеток, вариабельны, но весьма незначительны: вначале появляются единичные микровезикулы, и на протяжении зародыша их число нарастает мало, при этом содержание органелл синтетического аппарата остается во всех зонах сосудистой выстилки плода достаточно высоким, а уменьшения содержания специфических эндотелиальных телец пpaктически нет. В отношении телец Вейбеля - Паладе можно тем не менее проследить, иногда их смещение в артериальный отдел микрососудистого русла головы.

Итак, у 3-4 дневного крысиного эмбриона уже имеется сформированная первичная сосудистая сеть, окутывающая зародыш снаружи. Несмотря на некоторые различия в строении сосудистой выстилки разных отделов туловища, мы склонны отнести их по ультраструктурной организации к эндотелиобластам.

Такое заключение сделано нами на основании следующих критериев: сходной морфологической организации внутренней выстилки сосудов с окружающими их мезенхимными клетками; значительным развитием в их цитоплазме органелл синтетического аппарата, пpaктическим отсутствием в клетках микропиноцитозных везикул, мощным развитием сократительного аппарата, отсутствия деления клеток на зоны по распределению в их цитоплазме органелл, что хаpaктерно для специализированных эндотелиоцитов, а также в связи с наличием чередующихся участков истончений клеток внутренней выстилки с утолщенными участками, особенно в зонах контактов соседних клеток с формированием пятен, зон облитерации или даже десмосом.

И тем не менее, до сих пор существует ряд вопросов по гистогенезу сосудистого эндотелия на ранних стадиях эмбрионального развития, ответы на которые возможно получить при комплексном подходе к изучаемой проблеме с использованием современных методов экспериментальной эмбриологии, а именно с проведением иммунного маркирования клеток - предшественников сосудистого эндотелия. Такой вид исследования с использованием в качестве маркеров моноклональных антител к TGFb¹ и TNF-α, PCNA- ядерного антигена пролиферирующих клеток,а также виментина - маркера клеток мезенхимального происхождения нами начат. В дальнейшем для исследования экспрессии цитокинов (TGFb¹ и TNF-α), локализующихся внутриклеточно, чтобы определить процентное соотношение положительно окрашенных клеток, и для определения цитокинов во внеклеточном прострaнcтве мы проводим полуколичественный метод анализа с помощью световой микроскопии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Борисов И.М. К вопросу об ангиобласте позвоночных/Архив анат.- 1972.- №11. - С.71-77.
2. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / М.Медицина. - 1976.- 320 с
3. Заварзин А.А. Избранные труды / А.А. Заварзин.-М.-Л.//Изд-во АН СССР.- 1953.-718 с.
4. Куприянов В.В., Бобрик И.И., Караганов Я.Л. Сосудистый эндотелий//Киев.- Здоров"я.- 1986.- 247 с.
5. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин - М.-Л. // Изд-во АН СССР.- 1946.- 491 с.
6. Шевченко Н.А.Эмбриональный гистогенез эндотелия/Архив анат. - 1981. - т.81. - № 2. - С.5-18.
7. Maximov A. Untersuchungen uber Blud und Bindgewebe/Arch.mikroskop.anat.-1909. - Bd.73. -P. 444-561.
8. Reiss K.a. Noden D. SEM characterization of a cellular layerbseparating blood vessels from endoderm in the Qwial Embryo / Anat.Rec, - 1989. - V. 225. - P. 165-175.
9. Wagner R. Endothelial cell embryology and growth/Adv. Microcirc. - Kargel, Basel. - 1980. - V.9. - P. 45-75.

---