РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ В РАННЕМ ПЕРИОДЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Развитие сосудистого эндотелия в раннем периоде эмбриогенеза является одной из важнейших проблем исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации сосудистого эндотелия в различных тканях, органах и органных системах.
В своей работе мы, базируясь на фундаментальных исследованиях отечественных морфологов (3,4,5,7), исходили из концепции мезенхимного происхождения сосудистого эндотелия. Все существующие до сих пор разногласия касаются не мезенхимной теории происхождения эндотелиальных клеток, а возникают в вопросах тpaктовки происхождения самих мезенхимных клеток. По мнению одних исследователей (6, 9) основным источником мезенхимы служит мезодерма, дающая ангиобласт, детерминированный в сторону образования эндотелия; тогда как трудами Н.Г. Хлопина (5)и его учеников доказывалось, что клетки мезенхимы, дифференцирующиеся в ангиобласт, представляют собой внезародышевую мезодерму. По-мнению И.М. Борисова (1), R Reiss and D.Noden (8) в формировании эндотелиальной выстилки принимает участие пласт клеток, названный ими субваскулярным слоем, который выселяется из дорзального и вентрального краев боковых листков мезодермы.
Несмотря на большое число существующих теорий о происхождении самих мезенхимных клеток, мы солидарны с результатами исследований R.Wagner (9), установившим, что мезенхимные клетки, дифференцируясь в эндотелий, проходят стадию ангиобласта и в последующем формируют ангиобластические или кровяные островки. При этом происходят процессы агрегации и фиксации мезенхимных клеток, сопровождающиеся изменением их поверхности и появлением клеточных тяжей в местах локализации будущих сосудов.
Некоторые авторы (2) в качестве синонимов употрeбляют понятия «кровяной островок» и «сосудистый зачаток мезодермального происхождения».
Отсутствие в современной эмбриологической номенклатуре соответствующих терминов, обозначающих стадии развития эндотелия в эмбриогенезе и при его дифференциации в растущем организме, приводит к возникновению разнообразных названий, не всегда отражающих суть происходящего процесса или явления.
Учитывая, что вопрос об источниках развития сосудистого эндотелия в эмбриогенезе является одним из самых важных в учении об ангиогенезе, так как его решение приведет к определению тканевой принадлежности эндотелиальной выстилки, в настоящей статье более подробно хотелось бы остановиться на результатах изучения нами первичных сосудов мозга, полученных при изучении зародышей крыс.
Ранние этапы органогенеза хаpaктеризуются наличием путей дососудистой циркуляции, только с ростом массы тела эмбриона возрастает потребность организма в питательных веществах, что служит стимулом к развитию сосудистой циркуляции. Поэтому основное внимание мы уделили ранним этапам гисто- и органогенеза крысы. В связи с тем, что эктодерма обладает мощными ангиогенетическими свойствами, мы при введении в пупочные сосуды беременной крысы маркера сосудов- пероксидазы из хрена смогли наблюдать у 3-4 дневных зародышей на всем протяжении эмбриона первичное сосудистое русло, которое формировало мелкоячеистую сеть замкнутых сосудистых формаций, наиболее разветвленных в области головного конца . При электронномикроскопическом исследовании клеток, выстилающих первичные сосуды зародыша мы определили, что по своей организации на протяжении эмбриона могут быть выделены до 5 зон, хаpaктеризующихся отличиями в строении эндотелиальной выстилки сосудов плода. Это: 1) эндотелиальная выстилка сосудов хвостовой части; 2) эндотелиальная выстилка переходной зоны от хвостовой к туловищной; 3) внутренняя выстилка сосудов туловищной части; 4) эндотелиальная выстилка переходной зоны от туловищной области к головной; 5) эндотелиальная выстилка сосудов головы. Клетки внутренней выстилки во всех этих зонах хаpaктеризуются различным уровнем дифференцированности и зрелости.
Общие признаки изменения строения эндотелиальной выстилки от хвостовой части к голове представлены следующими изменениями: мезенхимные клетки веретеновидной формы соединяющиеся друг с другом в хвостовой части эмбриона, отграничивая первичные сосуды, по мере продвижения к головной части они несколько теряют отростчатость, однако у них так и не появляется более четками дифференциация на зоны в цитоплазме эндотелиоцита. То есть выстилка сосудов области головы по своему строению ближе к строению мезенхимных клеток, окружающих первичные сосуды; чем к эндотелиоцитам сосудовм с непрерывным типом эндотелия, которые формируются на 14-15 сутки эмбрионального развития плода крысы. При этом число межклеточных соединений с пятнами и зонами облитерации значительно продолжает оставаться достаточно высоким, не исчезают и десмосомы.
Изменения, наблюдаемые нами в цитоплазме клеток, вариабельны, но весьма незначительны: вначале появляются единичные микровезикулы, и на протяжении зародыша их число нарастает мало, при этом содержание органелл синтетического аппарата остается во всех зонах сосудистой выстилки плода достаточно высоким, а уменьшения содержания специфических эндотелиальных телец пpaктически нет. В отношении телец Вейбеля - Паладе можно тем не менее проследить, иногда их смещение в артериальный отдел микрососудистого русла головы.
Итак, у 3-4 дневного крысиного эмбриона уже имеется сформированная первичная сосудистая сеть, окутывающая зародыш снаружи. Несмотря на некоторые различия в строении сосудистой выстилки разных отделов туловища, мы склонны отнести их по ультраструктурной организации к эндотелиобластам.
Такое заключение сделано нами на основании следующих критериев: сходной морфологической организации внутренней выстилки сосудов с окружающими их мезенхимными клетками; значительным развитием в их цитоплазме органелл синтетического аппарата, пpaктическим отсутствием в клетках микропиноцитозных везикул, мощным развитием сократительного аппарата, отсутствия деления клеток на зоны по распределению в их цитоплазме органелл, что хаpaктерно для специализированных эндотелиоцитов, а также в связи с наличием чередующихся участков истончений клеток внутренней выстилки с утолщенными участками, особенно в зонах контактов соседних клеток с формированием пятен, зон облитерации или даже десмосом.
И тем не менее, до сих пор существует ряд вопросов по гистогенезу сосудистого эндотелия на ранних стадиях эмбрионального развития, ответы на которые возможно получить при комплексном подходе к изучаемой проблеме с использованием современных методов экспериментальной эмбриологии, а именно с проведением иммунного маркирования клеток - предшественников сосудистого эндотелия. Такой вид исследования с использованием в качестве маркеров моноклональных антител к TGFb1 и TNF-α, PCNA- ядерного антигена пролиферирующих клеток,а также виментина - маркера клеток мезенхимального происхождения нами начат. В дальнейшем для исследования экспрессии цитокинов (TGFb1 и TNF-α), локализующихся внутриклеточно, чтобы определить процентное соотношение положительно окрашенных клеток, и для определения цитокинов во внеклеточном прострaнcтве мы проводим полуколичественный метод анализа с помощью световой микроскопии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Борисов И.М. К вопросу об ангиобласте позвоночных/Архив анат.- 1972.- №11. - С.71-77.
- Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / М.Медицина. - 1976.- 320 с
- Заварзин А.А. Избранные труды / А.А. Заварзин.-М.-Л.//Изд-во АН СССР.- 1953.-718 с.
- Куприянов В.В., Бобрик И.И., Караганов Я.Л. Сосудистый эндотелий//Киев.- Здоров"я.- 1986.- 247 с.
- Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин - М.-Л. // Изд-во АН СССР.- 1946.- 491 с.
- Шевченко Н.А.Эмбриональный гистогенез эндотелия/Архив анат. - 1981. - т.81. - № 2. - С.5-18.
- Maximov A. Untersuchungen uber Blud und Bindgewebe/Arch.mikroskop.anat.-1909. - Bd.73. -P. 444-561.
- Reiss K.a. Noden D. SEM characterization of a cellular layerbseparating blood vessels from endoderm in the Qwial Embryo / Anat.Rec, - 1989. - V. 225. - P. 165-175.
- Wagner R. Endothelial cell embryology and growth/Adv. Microcirc. - Kargel, Basel. - 1980. - V.9. - P. 45-75.
Статья в формате PDF 121 KB...
26 04 2024 12:19:27
Статья в формате PDF 285 KB...
25 04 2024 0:53:17
Статья в формате PDF 249 KB...
24 04 2024 0:25:56
Статья в формате PDF 130 KB...
23 04 2024 4:56:20
Статья в формате PDF 275 KB...
22 04 2024 22:27:15
В статье рассмотрен прцесс химического никелирования деталей машин и оборудования как эффетивный и экономически выгодный способ получения стойких покрытий. Предлагается внедрить этот процесс в технологию восстановления деталей автотpaкторной техники из алюминиевых сплавов. ...
20 04 2024 20:30:12
Статья в формате PDF 107 KB...
19 04 2024 20:22:26
Статья в формате PDF 300 KB...
18 04 2024 2:31:46
Статья в формате PDF 105 KB...
16 04 2024 0:59:49
Статья в формате PDF 172 KB...
15 04 2024 7:39:26
Статья в формате PDF 264 KB...
14 04 2024 6:35:41
Статья в формате PDF 139 KB...
13 04 2024 21:56:31
В работе обосновано применение метода Дэвиса для оценки коэффициентов активности ионов, образующихся в кислотно-основной системе, при определении термодинамических констант диссоциации ароматических кислот в среде диметилформамида. ...
12 04 2024 7:15:26
Статья в формате PDF 111 KB...
11 04 2024 14:44:54
Статья в формате PDF 131 KB...
10 04 2024 2:32:35
Статья в формате PDF 123 KB...
09 04 2024 7:36:28
08 04 2024 20:59:37
Исследовано влияние постоянного магнитного поля на морфо-функциональное состояние костной ткани крыс в условиях повышенной резорбции. Показано, что воздействие на животных постоянным магнитным полем 9 мТл предотвращает деградацию коллагена и потерю костной массы у крыс, подвергавшихся действию высокой температуры, и не влияет на состояние костной ткани интактных животных. ...
07 04 2024 18:32:50
Статья в формате PDF 148 KB...
06 04 2024 14:41:16
04 04 2024 5:51:33
Статья в формате PDF 150 KB...
03 04 2024 19:54:28
Статья в формате PDF 284 KB...
02 04 2024 5:13:20
Статья в формате PDF 111 KB...
01 04 2024 6:53:19
Статья в формате PDF 137 KB...
30 03 2024 12:37:40
Статья в формате PDF 313 KB...
29 03 2024 8:24:45
Статья в формате PDF 124 KB...
28 03 2024 6:39:26
Статья в формате PDF 254 KB...
27 03 2024 12:55:23
Статья в формате PDF 249 KB...
26 03 2024 3:42:29
Статья в формате PDF 147 KB...
25 03 2024 11:58:51
Статья в формате PDF 103 KB...
24 03 2024 14:48:51
Статья в формате PDF 247 KB...
23 03 2024 22:53:24
Статья в формате PDF 265 KB...
22 03 2024 15:10:53
Статья в формате PDF 245 KB...
21 03 2024 6:33:16
Статья в формате PDF 131 KB...
18 03 2024 4:42:52
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::