РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ В РАННЕМ ПЕРИОДЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Развитие сосудистого эндотелия в раннем периоде эмбриогенеза является одной из важнейших проблем исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации сосудистого эндотелия в различных тканях, органах и органных системах.
В своей работе мы, базируясь на фундаментальных исследованиях отечественных морфологов (3,4,5,7), исходили из концепции мезенхимного происхождения сосудистого эндотелия. Все существующие до сих пор разногласия касаются не мезенхимной теории происхождения эндотелиальных клеток, а возникают в вопросах тpaктовки происхождения самих мезенхимных клеток. По мнению одних исследователей (6, 9) основным источником мезенхимы служит мезодерма, дающая ангиобласт, детерминированный в сторону образования эндотелия; тогда как трудами Н.Г. Хлопина (5)и его учеников доказывалось, что клетки мезенхимы, дифференцирующиеся в ангиобласт, представляют собой внезародышевую мезодерму. По-мнению И.М. Борисова (1), R Reiss and D.Noden (8) в формировании эндотелиальной выстилки принимает участие пласт клеток, названный ими субваскулярным слоем, который выселяется из дорзального и вентрального краев боковых листков мезодермы.
Несмотря на большое число существующих теорий о происхождении самих мезенхимных клеток, мы солидарны с результатами исследований R.Wagner (9), установившим, что мезенхимные клетки, дифференцируясь в эндотелий, проходят стадию ангиобласта и в последующем формируют ангиобластические или кровяные островки. При этом происходят процессы агрегации и фиксации мезенхимных клеток, сопровождающиеся изменением их поверхности и появлением клеточных тяжей в местах локализации будущих сосудов.
Некоторые авторы (2) в качестве синонимов употрeбляют понятия «кровяной островок» и «сосудистый зачаток мезодермального происхождения».
Отсутствие в современной эмбриологической номенклатуре соответствующих терминов, обозначающих стадии развития эндотелия в эмбриогенезе и при его дифференциации в растущем организме, приводит к возникновению разнообразных названий, не всегда отражающих суть происходящего процесса или явления.
Учитывая, что вопрос об источниках развития сосудистого эндотелия в эмбриогенезе является одним из самых важных в учении об ангиогенезе, так как его решение приведет к определению тканевой принадлежности эндотелиальной выстилки, в настоящей статье более подробно хотелось бы остановиться на результатах изучения нами первичных сосудов мозга, полученных при изучении зародышей крыс.
Ранние этапы органогенеза хаpaктеризуются наличием путей дососудистой циркуляции, только с ростом массы тела эмбриона возрастает потребность организма в питательных веществах, что служит стимулом к развитию сосудистой циркуляции. Поэтому основное внимание мы уделили ранним этапам гисто- и органогенеза крысы. В связи с тем, что эктодерма обладает мощными ангиогенетическими свойствами, мы при введении в пупочные сосуды беременной крысы маркера сосудов- пероксидазы из хрена смогли наблюдать у 3-4 дневных зародышей на всем протяжении эмбриона первичное сосудистое русло, которое формировало мелкоячеистую сеть замкнутых сосудистых формаций, наиболее разветвленных в области головного конца . При электронномикроскопическом исследовании клеток, выстилающих первичные сосуды зародыша мы определили, что по своей организации на протяжении эмбриона могут быть выделены до 5 зон, хаpaктеризующихся отличиями в строении эндотелиальной выстилки сосудов плода. Это: 1) эндотелиальная выстилка сосудов хвостовой части; 2) эндотелиальная выстилка переходной зоны от хвостовой к туловищной; 3) внутренняя выстилка сосудов туловищной части; 4) эндотелиальная выстилка переходной зоны от туловищной области к головной; 5) эндотелиальная выстилка сосудов головы. Клетки внутренней выстилки во всех этих зонах хаpaктеризуются различным уровнем дифференцированности и зрелости.
Общие признаки изменения строения эндотелиальной выстилки от хвостовой части к голове представлены следующими изменениями: мезенхимные клетки веретеновидной формы соединяющиеся друг с другом в хвостовой части эмбриона, отграничивая первичные сосуды, по мере продвижения к головной части они несколько теряют отростчатость, однако у них так и не появляется более четками дифференциация на зоны в цитоплазме эндотелиоцита. То есть выстилка сосудов области головы по своему строению ближе к строению мезенхимных клеток, окружающих первичные сосуды; чем к эндотелиоцитам сосудовм с непрерывным типом эндотелия, которые формируются на 14-15 сутки эмбрионального развития плода крысы. При этом число межклеточных соединений с пятнами и зонами облитерации значительно продолжает оставаться достаточно высоким, не исчезают и десмосомы.
Изменения, наблюдаемые нами в цитоплазме клеток, вариабельны, но весьма незначительны: вначале появляются единичные микровезикулы, и на протяжении зародыша их число нарастает мало, при этом содержание органелл синтетического аппарата остается во всех зонах сосудистой выстилки плода достаточно высоким, а уменьшения содержания специфических эндотелиальных телец пpaктически нет. В отношении телец Вейбеля - Паладе можно тем не менее проследить, иногда их смещение в артериальный отдел микрососудистого русла головы.
Итак, у 3-4 дневного крысиного эмбриона уже имеется сформированная первичная сосудистая сеть, окутывающая зародыш снаружи. Несмотря на некоторые различия в строении сосудистой выстилки разных отделов туловища, мы склонны отнести их по ультраструктурной организации к эндотелиобластам.
Такое заключение сделано нами на основании следующих критериев: сходной морфологической организации внутренней выстилки сосудов с окружающими их мезенхимными клетками; значительным развитием в их цитоплазме органелл синтетического аппарата, пpaктическим отсутствием в клетках микропиноцитозных везикул, мощным развитием сократительного аппарата, отсутствия деления клеток на зоны по распределению в их цитоплазме органелл, что хаpaктерно для специализированных эндотелиоцитов, а также в связи с наличием чередующихся участков истончений клеток внутренней выстилки с утолщенными участками, особенно в зонах контактов соседних клеток с формированием пятен, зон облитерации или даже десмосом.
И тем не менее, до сих пор существует ряд вопросов по гистогенезу сосудистого эндотелия на ранних стадиях эмбрионального развития, ответы на которые возможно получить при комплексном подходе к изучаемой проблеме с использованием современных методов экспериментальной эмбриологии, а именно с проведением иммунного маркирования клеток - предшественников сосудистого эндотелия. Такой вид исследования с использованием в качестве маркеров моноклональных антител к TGFb1 и TNF-α, PCNA- ядерного антигена пролиферирующих клеток,а также виментина - маркера клеток мезенхимального происхождения нами начат. В дальнейшем для исследования экспрессии цитокинов (TGFb1 и TNF-α), локализующихся внутриклеточно, чтобы определить процентное соотношение положительно окрашенных клеток, и для определения цитокинов во внеклеточном прострaнcтве мы проводим полуколичественный метод анализа с помощью световой микроскопии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Борисов И.М. К вопросу об ангиобласте позвоночных/Архив анат.- 1972.- №11. - С.71-77.
- Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / М.Медицина. - 1976.- 320 с
- Заварзин А.А. Избранные труды / А.А. Заварзин.-М.-Л.//Изд-во АН СССР.- 1953.-718 с.
- Куприянов В.В., Бобрик И.И., Караганов Я.Л. Сосудистый эндотелий//Киев.- Здоров"я.- 1986.- 247 с.
- Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин - М.-Л. // Изд-во АН СССР.- 1946.- 491 с.
- Шевченко Н.А.Эмбриональный гистогенез эндотелия/Архив анат. - 1981. - т.81. - № 2. - С.5-18.
- Maximov A. Untersuchungen uber Blud und Bindgewebe/Arch.mikroskop.anat.-1909. - Bd.73. -P. 444-561.
- Reiss K.a. Noden D. SEM characterization of a cellular layerbseparating blood vessels from endoderm in the Qwial Embryo / Anat.Rec, - 1989. - V. 225. - P. 165-175.
- Wagner R. Endothelial cell embryology and growth/Adv. Microcirc. - Kargel, Basel. - 1980. - V.9. - P. 45-75.
Статья в формате PDF
127 KB...
14 06 2026 1:23:14
Статья в формате PDF
345 KB...
13 06 2026 20:30:55
Статья в формате PDF
196 KB...
12 06 2026 4:15:48
В центральных и периферических отделах нервной системы, осуществляющих регуляцию копулятивной функции самцов крыс, широко представлены нервные клетки, обладающие активностью NADPH-диафоразы. В переднем гипоталамусе они представлены нейронами двух типов (с высокой и низкой активностью), в боковых рогах тоpaколюмбального отдела спинного мозга – нейронами с высокой активностью фермента. Высокая активность NADPHдиафоразы выявлена также в вегетативных микроганглиях и нервных волокнах наружных и внутренних пoлoвых органов, а также – гладкомышечных элементах кавернозных тел. Активностью фермента в различной степени помимо вышеуказанных отделов обладают интерстициальные клетки семенников, эпителий концевых отделов и протоков простаты, семенных пузырьков, мочевыводящих путей. Под воздействием нeблагоприятных (острый и хронический стресс, острая и хроническая алкогольная и наркотическая интоксикация) отмечено увеличение числа NADPH-реактивных структур и активности фермента в них.
...
11 06 2026 6:38:42
Статья в формате PDF
251 KB...
10 06 2026 13:22:12
Поднятые в данной работе проблемы повышения конкурентоспособности предприятия позволяют сформулировать научные подходы к определению концепции управления хозяйствующими субъектами в широком использовании механизма адаптации промышленных предприятий в условиях изменяющейся рыночной среды. В результате анализа соотношения адаптационных процессов и организационной структуры сделан вывод о наиболее эффективной форме адаптивного управления – многомерной организационной структуре, которая позволяет повысить адаптивность организации и ее способность реагировать на изменение внутренних и внешних условий. Это достигается путем разбиения организации на подразделения, жизнеспособность которых зависит от их умения производить по конкурентоспособным ценам товары, пользующиеся спросом, и предоставлять услуги, в которых нуждаются потребителя.
...
09 06 2026 0:16:22
Статья в формате PDF
253 KB...
07 06 2026 7:15:13
Статья в формате PDF
124 KB...
06 06 2026 1:12:43
Статья в формате PDF
113 KB...
04 06 2026 3:33:52
Статья в формате PDF
294 KB...
03 06 2026 9:10:58
Статья в формате PDF
140 KB...
02 06 2026 15:58:51
Статья в формате PDF
252 KB...
01 06 2026 9:46:14
Статья в формате PDF
117 KB...
31 05 2026 15:16:12
Статья в формате PDF
102 KB...
30 05 2026 10:39:32
Статья в формате PDF
125 KB...
29 05 2026 18:12:40
Статья в формате PDF
297 KB...
28 05 2026 8:38:47
Статья в формате PDF
106 KB...
26 05 2026 21:24:42
Представлены породный состав, структура и концентрация поголовья овец в разрезе природно-экономических зон Республики Тыва.
...
25 05 2026 17:15:41
Статья в формате PDF
119 KB...
24 05 2026 14:47:58
Статья в формате PDF
278 KB...
22 05 2026 0:49:12
В экспериментах по микроэволюции генетически модифицированных бактерий (ГМО) при непрерывном культивировании показано, что при переходе от одного стационарного состояния к другому в открытой биологической системе скорость производства энтропии должна возрастать, а не уменьшаться, как следует из основных положений неравновесной термодинамики. С точки зрения термодинамики проточные культуры микроорганизмов – хемостат и турбидостат – это открытые термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. Причем, в соответствии с классификацией М.Эйгена (1973), хемостат соответствует случаю постоянных потоков, а турбидостат – случаю постоянной организации. Несмотря на кажущееся разнообразие микроэволюционных переходов в двух типах открытых систем при их изучении обнаруживаются общие закономерности. Важнейшей из них является возрастание потока использованной популяциями свободной энергии, и, следовательно, возрастание теплорассеяния и скорости производства энтропии. Результаты свидетельствуют о необходимости дальнейшего развития термодинамической теории открытых биологических систем, дальнейшего изучения общих закономерностей биологического развития.
...
20 05 2026 7:27:33
Статья в формате PDF
105 KB...
19 05 2026 13:47:34
Статья в формате PDF
245 KB...
18 05 2026 9:37:48
Статья в формате PDF
99 KB...
17 05 2026 7:45:59
Статья в формате PDF
97 KB...
16 05 2026 14:14:32
Рассмотренные в статье особенности геологического строения и металлогении Восточной Тувы, в пределах которой сосредоточены перспективные объекты золото-медно-молибден-порфировой рудной формации, позволяют выделить золото-медно-молибденовую провинцию площадью около 70 тыс. км2. Приведена технология обогащения руды, которая обеспечивает высокие показатели извлечения золота, серебра, меди (общее извлечение в концентраты Au – 99,2 %, Ag – 92,0 %, Cu – 80,2 %). Полученный концентрат хаpaктеризуется высокими содержаниями меди (50 %), а также золота и серебра, что позволяет относить концентрат к медным концентратам высшей марки КМО (ГОСТ 48-77-74).
...
15 05 2026 15:21:16
Статья в формате PDF
120 KB...
13 05 2026 9:58:10
Статья в формате PDF
106 KB...
12 05 2026 10:17:57
Статья в формате PDF
195 KB...
11 05 2026 18:56:21
В работе рассматривается влияние краткосрочной изоляции в течение пяти суток на поведение крыс в открытом поле. Показано, что у крыс, находящихся в изоляции, уменьшается время выхода из центра, снижается сумма дефекаций и уринаций. Показатели ориентировочно-исследовательской реакции при повторном тестировании изменялись одинаково у изолированных и групповых крыс.
...
10 05 2026 6:52:48
Статья в формате PDF 111 KB...
09 05 2026 19:59:58
Статья в формате PDF
284 KB...
08 05 2026 10:10:27
Изучены коррелятивные взаимоотношения внутриствольной структуры и деформативно-прочностных свойств срединных, локтевых и седалищных нервов трупов людей обоего пола в возрасте от 21 до 60 лет. Установлено, что на стадии малых деформаций основными структурными компонентами нервов, определяющими их прочность и упругость, являются эластические и коллагеновые волокна соединительнотканных оболочек, преимущественно эпиневрия. Причем роль коллагена с возрастом увеличивается вследствие его накопления и снижения порога компенсации продольных растяжений. При больших деформациях прочность и жесткость нервов детерминируются, преимущественно, нервными волокнами и, в меньшей степени, соединительной тканью оболочек. В момент разрыва, так же как и при пластической деформации, прочность и жесткость нервов определяются в большей степени нервными волокнами и, в меньшей степени, коллагеновыми волокнами эпиневрия и периневрия.
...
07 05 2026 2:41:22
Статья в формате PDF
282 KB...
06 05 2026 13:47:54
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::
