МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ НОВЫХ РЕСУРСНЫХ ПОТОКОВ

1

• Авторы
• Файлы

Ондар С.О. Очур Чалбаа А.М. Статья в формате PDF 125 KB Взаимодействие различных видов можно привести к некой схеме, анализ которой позволил бы более чётко структурировать накопленные знания. Такую схему предложили Джоунс с соавторами (Jones et al., 1994, 1997), развивая выдвинутое ими же представление о «физическом конструировании» среды живыми организмами. Авторы рассматривают два вида конструирования: автогенное и аллогенное. При автогенном конструировании среды виды сами создают условия для своего процветания.

Рассматривая схему Джоунса на примере биоценотической роли грызунов, Х. Дикман (Dickman, 1999) приходит к выводу, что конструирование среды правильнее рассматривать как биотическое, в результате которого могут поддерживаться условия существования взаимосвязанных видов или создаваться условия для привлечения нового ресурса. Первый случай является примером простого (аллогенного) конструирования среды, второй - примером сложного, биотического конструирования.

Простой случай (1 а): живая или неживая материя трaнcформируется активностью животного компонента из состояния 1 в состояние 2. Точка модуляции показана противоположными концами стрелки. При аллогенном конструировании состояние 2 - это вновь созданный ресурс, как, например, нора, которая обычно может использоваться немедленно. При биотическом конструировании состояние 2 активизирует зарождающийся ресурс, такой как пыльца опылителей или спор.

В более сложном случае состояния 2 модулирует ресурсы для других видов. Такие модуляции могут проявиться резко и активно влиять на биологию других видов (как животных, так и растений и грибов).

Термин «биотическое конструирование» введён Х. Дикманом (цит. по Dickman, 1999).

При аллогенном конструировании качество среды переходит из состояния 1 в состояние 2, в котором может удерживаться за счёт деятельности вида. При биотическом конструировании изменение среды из состояния 1 в состояние 2 создаёт предпосылки для вовлечения в сообщество новых для него видов, что, в результате, позволяет полностью освоить ресурсный поток, перейдя в состояние 3. При этом очевидно, что осуществление теми или иными видами сообщества аллогенного или биогенного конструирования среды неизбежно требует адекватных реакций всего комплекса связанных с этим сообществом видов, что и создаёт предпосылки для выработки совместных адаптаций видов, вовлечённых в новое прострaнcтво.

В результате деятельности различных видов, входящих в сообщество, может возникнуть дополнительный поток ресурса, что, так или иначе, создаёт незаполненное жизненное прострaнcтво. В соответствии с современными представлениями, заполнение такого прострaнcтва может происходить и за счёт образования новых форм. Образование этих форм будет происходить под давлением различных факторов, в том числе и факторов, создаваемых биотой. С другой стороны, адаптируясь к новым условиям, виды оказывают влияние и на уже существующее сообщество.

В нашем случае мы выделили три вида внутриэкосистемных структур, различающихся друг от друга по отношению к определяющему в аридных экосистемах экологическому фактору - влажности, и, соответственно, определяющие существование в пределах надсистемы экологических групп и их комплексов - ксерофитов, мезофитов зонального происхождения, а также высокодинамичных специфических промежуточных комплексов азонального типа, с особыми режимами биогенной миграции основных макроэлементов, особенностями генезиса почвы, а также особенностями фенологии растительного покрова.

Несмотря на глубокую дифференциацию внутриэкосистемных структур, они способны неограниченно долго существовать в качестве одного из обычных подсистем экосистемы, и определяется экосистемным круговоротом вещества.

Структура комплексов, создаваемых на основе деятельности видов-эдификаторов могут быть охаpaктеризованы следующим образом:

а) Биотическое конструирование при участии даурской пищухи (Ochotona daurica):

С1 - исходное ксерофитное состояние; С2 - промежуточное галоксерофитное состояние (новый ресурсный поток); С3 - конечное мезофитное состояние (новый ресурсный поток).

Факторы, определяющие биотическое конструирование: 1 - механическое перемешивание почвенных горизонтов; 2 - увеличение влажности; 3 - ускорение миграции макроэлементов; 4 - увеличение содержания макроэлементов; 5 - увеличение содержания гумуса; 6 - факторы реконструирования (крупные копытные).

б) Биотическое конструирование при участии монгольской песчанки (Meriones unguiculatus):

С1 - исходное ксерофитное состояние; С2 - промежуточное ксерогалофитное состояние (новый ресурсный поток); С3 - промежуточное крайне ксерофитное состояние (новый ресурсный поток пустынного типа); С4 - промежуточное рудеральное (интразональное) состояние (новый ресурсный поток); С5 - промежуточное мезогалофитное состояние (новый ресурсный поток).

Факторы, определяющие биотическое конструирование: 1 - интенсивное механическое перемешивание почвенных горизонтов с выносом большого количества почвенного грунта на дневную поверхность; 2 - уничтожение исходной растительности; 3 -уменьшение почвенной влажности; 4 - увеличение макроэлементов и подвижного гумуса; 5 - увеличение влажности на местах просадок и прогибов; возвращение промежуточных ресурсных потоков в исходные позиции (факторы реконструирования) связано с участием крупных копытных.

в) Биотическое конструирование при участии узкочерепной полёвки (Microtus gregalis):

С1 - исходное состояние (злаковая ксеромезофитная или мезоксерофитная); С2 - конечное мезофитное состояние (новый ресурсный поток); С3 - коренное ксерофитное состояние.

Факторы конструирования: 1 - механическая переработка верхних почвенных горизонтов, поддерживающая физико-химическую основу ресурсного потока; 2. - стимуляция роста злаковых растений поселений; факторы реконструирования (крупные копытные).

Выше приведенные локальные участки, рассматриваемые как «малые биогеоценозы» в экосистеме формируют коадаптивные комплексы, каждый из которых качественно отличается от другого по качественной и количественной структуре, и определяют мозаичность растительного покрова ультрааридных степей Центральной Азии. Они же могут выступать и как факторы, определяющие пути и направления эволюции сообществ и экосистем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Dickman C.R. Rodent-ecosystem relationships: a review. In.: Ecologically based rodent manadgment. G. Singelton, L. Leirs and Z. Zhang (eds) /Australian Centre for International Agricultural Reseach. Canberra. 1999. P. 113-133.
2. Jones G.G., Lawton J.H., Shackak M. Organism as ecosystem engeneers. Oikos, 1994. Vol. 69. P. 373-386.
3. Jones G.G., Lawton J.H., Shackak M. Positive and effects of organisms as physical ecosystem engeneers. Ecology, 1997. Vol. 78. P. 1946-1957.

---