О МОРФОГЕНЕЗЕ ДОЛЕЙ ТИМУСА У ПЛОДОВ БЕЛОЙ КРЫСЫ
1 Санкт-Петербург Разделение тимуса на истинные доли происходит у плодов белой крысы в процессе его неравномерного роста в плотном окружении, под давлением ветвей внутренней грудной артерии и сопровождающих вен. Статья в формате PDF 457 KB тимускрысаплод 1. Жолобов Л.Р. Форма и размеры вилочковой железы в различные возрастные периоды // Архив анат. – 1959. –Т. 36. – № 6. – С. 68–71. 2. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. – 3-е изд. – Киев: голов. Изд-во «Вища школа», 1983. – С. 254. 3. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы (лабораторные животные). – СПб.: Изд-во «Лань», 2001. – 464 с. 4. Пасюк А.А., Пивченко П.Г. Эмбриогенез тимуса человека и белой крысы // Актуальные вопросы морфологии. – Гродно: Изд-во ГрГМУ, 2008. – С. 91–92. 5. Петренко В.М. Анатомия тимуса у белой крысы // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2012. – № 8. 6. Петрова Т.Н. Морфологические особенности вилочковой железы крыс в антенатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза при воздействии тетрациклина: автореф. дис. … канд. мед. наук. – Симферополь, 1984. – 19 с. 7. Пугач П.В. Влияние длительности этаноловой интоксикации на крыс и иммунные органы их потомства (экспериментально-морфологическое исследование): пвтореф. дис. … д-ра мед. наук. – СПб., 2012. – 45 с. 8. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. – М.: Изд-во «Медицина», 1996. – 304 с. 9. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – 3-е изд. – М.: Гос.уч.-пед.изд-во наркомпроса РСФСР, 1938. – 488 с.
Известно, что тимус и человека, и белой крысы, в т.ч. у их новорожденных, состоит из разного числа долей [1–3, 5, 7, 8], но механизмы их морфогенеза не описаны. Обычно описывают правую и левую доли тимуса и у человека, и у крысы. Они соответствуют правому и левому эпителиальным, затем лимфоэпителиальным зачаткам тимуса, срастающимся при их опускании в грудную полость. П.В. Пугач [7] утверждает, что в условиях нормы тимус имеет 3 доли у 21,8 % новорожденных крыс, причем добавочная доля всегда левая. О форме и топографии долей тимуса у новорожденной крысы П.В. Пугач ничего не сообщает. П.В. Пугач изучал тимус только у новорожденных крыс. И он пытается объяснить происхождение трехдолевого тимуса, ссылаясь на литературные данные, в т.ч. Т.Б. Петровой [6]: якобы формирование зачатков тимуса у зародышей крысы начинается на 5–7-е сут и заканчивается к 12–13 сут. Поэтому, по мнению Пугача П.В., «очевидно, что в этот период закладывается количество долей тимуса». Но Т.Б. Петрова писала иначе: только у эмбрионов белой крысы 12–13 сут она нашла зачаток тимуса (1-я стадия его развития) в виде эпителиальных тяжей по обе стороны от глотки. На 5–7-е сут утробной жизни белой крысы приходится конец доимплантационного периода (стадия бластогенеза), начало нидации эмбриона в эндометрий и гаструляции (еще далеко до органогенеза !). А.А. Пасюк и П.Г. Пивченко [4] впервые обнаружили зачатки тимуса на 10-е сут эмбриогенеза крысы в виде парного скопления клеток энтодермы вентральных отделов третьих глоточных карманов, на 14-е сут к ним присоединяются клетки эктодермы цервикального синуса.
Методом препарирования я [5] нашел, что у белых крыс тимус состоит из множества истинных долей, до 4 правых и 4 левых – парные краниальная, средняя, каудальная и дорсолатеральная. На границах между первыми тремя проходят тимические ветви внутренней грудной артерии. Дорсолатеральная доля отделяется от остального тимуса нервно-сосудистым пучком. В его состав входят диафрагмальный нерв, перикардодиафрагмальные артерия и вена. В этой работе я предлагаю объяснение механики разделения правого и левого тимусов (ложные доли) на дефинитивные истинные доли органа у плодов белой крысы. Я обратил внимание на тот факт, что в эволюции долгое время (до птиц включительно) тимус располагается в области шеи в виде правого и левого тяжей, их фрагментов. У млекопитающих тимус целиком или большей частью размещается в грудной полости, где расширяется и становится непарным [9].
Материал и методы исследования
Я изучил развитие тимуса у 30 зародышей белой крысы 12-21 сут на серийных гистологических срезах (гематоксилин и эозин, азур-II-эозин, пикрофуксин, серебрение по Карупу и Футу).
Результаты исследования и их обсуждение
Удлинение шеи в эмбриогенезе белой крысы сопровождается удлинением эпителиальных зачатков тимуса до 14-х сут. Затем тяжи тимуса проникают в грудную полость, где на 16-е сут они становятся лимфоэпителиальными. Каудальные концы правого и левого тяжей тимуса «упираются» в основание сердца. Поэтому они расширяются вправо и влево. Латеральный рост тимусов ограничивают легкие, а дорсальный рост – трахея. Поэтому тимусы сближаются по средней линии и сливаются во вторично непарный орган (рис. 1‒5). Между ложными долями дефинитивного тимуса остается более или менее узкая прослойка рыхлой соединительной ткани, порой – расщелина, что облегчает различение классических основных долей органа. Сближение правого и левого тимусов начинается еще на этапе их проникновения в грудную полость эмбриона, когда их латеральное расширение ограничивает краниальная апертура формирующейся грудной клетки.
Рис. 1. Плод белой крысы 17 суток, поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены. Стрелками показаны сосудистые пучки, входящие в толщу тимуса с латеральной стороны. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 2. Плод белой крысы 20 суток, поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены; 5 – правая внутренняя грудная вена и ее приток; 6,7 – правая и левая средние доли тимуса; 8,9 – правая и левая каудальные доли тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
Рис. 3. Плод белой крысы 20 суток,поперечный срез: 1 – пищевод; 2 – трахея; 3,4 – левая и правая краниальные полые вены; 5,6 – латеральные сосудистые пучки, входящие в толщу тимуса (приток и ветвь внутренних грудных вены и артерии); 7,8 – каудальные (базальные) доли тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
Рис. 4. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,1а – сердце и аорта; 2 – трахея; 3 – сосудистый пучок, входящий в толщу тимуса; 4,5 – краниальная и каудальная доли левого тимуса. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 5. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,2 – краниальная полая и непарная вена; 3 – корень легкого; 4 – левое ушко предсердия; 5 – внутренние грудные артерия и вена; 6 – сосудистый пучок, входящий в толщу тимуса; 7-9 – доли тимуса, средняя, краниальная и каудальная. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Интенсивный неравномерный рост правого и левого тимусов в плотном окружении приводит не только к их слиянию в непарный орган, но и к их деформации. Очертания тимуса по его периметру становятся извилистыми в связи с образованием полиморфных выступов (первичных долек) не позднее 17-х сут. Между ними определяются тонкие отростки капсулы тимуса с капилляроподобными сосудами. Гораздо более толстые пластинки с рыхлой соединительной тканью, кровеносными сосудами с адвентициальной оболочкой разной толщины разделяют правый и левый тимусы на вторичные доли: когда тимусы стремительно расширяются в грудной полости, то огибают в процессе своего роста латеральные сосудистые пучки – тимические ветви парной внутренней грудной артерии и сопровождающие их вены. Наиболее толстая перегородка косопродольной (вентрокаудальной) ориентации рассекает каждый из 2 тимусов на краниальную и каудальную доли. Косопоперечная перегородка отделяет среднюю долю тимуса от краниальной. Перегородки имеют общий поперечный «корень» в средней 1/3 тимуса, куда с латеральной стороны входит ветвь внутренней грудной артерии. Она разделяется по крайней мере на 2 свои крупные ветви, расходящиеся под разными углами к матрице – вероятная детерминация границ истинных долей тимуса. Иначе говоря, интенсивный рост эпителиальных зачатков тимуса сопровождается заселением их лимфоидными клетками и магистрализацией тимических сосудов, в первую очередь – артерий. В результате тимические ветви внутренних грудных артерий «погружаются» в толщу правого и левого тимусов с разделением их на вторичные доли.
Заключение
Разделение правой и левой ложных (первичных) долей классического тимуса на 3 основные истинные (вторичные) доли происходит у зародышей белой крысы в процессе их неравномерного роста в грудной полости, в плотном окружении сердца, трахеи и легких. Дифференцирующим фактором в морфогенезе истинных долей тимуса становятся медиальные ветви парной внутренней грудной артерии. Они подходят к средней 1/3 правого и левого тимусов с латеральной стороны и разделяются на ветви, расходящиеся под углом и погружающиеся в расширяющиеся зачатки тимуса вместе с рыхлой соединительной тканью. Так образуются междолевые перегородки тимуса.
Статья в формате PDF
108 KB...
08 07 2026 0:14:50
Статья в формате PDF
342 KB...
07 07 2026 11:37:59
Проведен анализ изменений состава тела вследствие курса экстремальных воздушных криогенных тренировок (ОВКТ) в камере закрытого типа при t = –110 ± 5 °С. Исследован состав тела 35 человек (87 % выборки), до и после курса ОВКТ, состоявшего из 10 сеансов в режиме 1 процеДypa в день. Анализ состава тела проводили на биоимпедансном анализаторе АВС-02 «Медасс». Статистическая обработка проведена с расчетом медианы (Ме), значений исследуемых параметров в первой (Q25 %) и последней (Q75 %) квартилях распределения, сравнением полученных данных с использованием непараметрического критерия Манна Уитни Вилкоксона (U). Выявлено снижение значений Ме для жировой массы и ее возрастание для мышечной и активной клеточной массы, что отражает как правило формирование более высокого уровня здоровья и адаптированности исследуемых к факторам среды. Модуляция состава тела в результате курса ОВКТ зависит от исходного функционального состояния исследуемых, однако направленность изменений данных биометрии остается позитивной.
...
06 07 2026 14:12:58
Статья в формате PDF
117 KB...
05 07 2026 2:22:52
Статья в формате PDF
133 KB...
04 07 2026 17:43:29
Статья в формате PDF
101 KB...
03 07 2026 2:21:27
Изучение иммунитета при стрессе является правомерным в оценке адаптивных систем организма и его резервных возможностей. На основании анализа функциональных возможностей иммунитета можно воздействовать на адаптивные системы и прогнозировать течение стресс-реакции.
...
02 07 2026 4:20:20
Статья в формате PDF
239 KB...
01 07 2026 17:13:17
Одним из наиболее часто встречающихся осложнений после пластических операций остаются гипертрофические рубцы [1;6;10], этиология которых может быть обусловлена неадекватным образованием вазоактивных веществ. Репаративная регенерация операционной раны состоит из серии биохимических координированных реакций между различными типами клеток, регулируемых локальными медиаторами. В этом процессе участвуют не только клеточные элементы соединительной ткани, но и факторы, продуцируемые эндотелием [7]. При оперативных вмешательствах заполнение тканевого дефекта осуществляется грануляционной тканью, необходимым условием роста которой является развитие сети капилляров из эндотелиальных клеток (ангиогенез).
...
30 06 2026 18:15:30
Статья в формате PDF
128 KB...
29 06 2026 18:28:51
Статья в формате PDF
134 KB...
28 06 2026 3:20:23
Статья в формате PDF
105 KB...
27 06 2026 1:28:58
В статье дана комплексная хаpaктеристика природных условий территории природного парка «Нумто»: приводятся сведения по геоморфологии, климату, гидрографии, растительному покрову, фауне уникального участка водно-болотных угодий на стыке подзон северной и средней тайги Западной Сибири.
...
26 06 2026 10:48:55
Статья в формате PDF
111 KB...
25 06 2026 4:51:25
Статья в формате PDF
101 KB...
24 06 2026 2:54:18
Статья в формате PDF
263 KB...
23 06 2026 13:20:12
Статья в формате PDF
149 KB...
22 06 2026 1:44:29
Статья в формате PDF
102 KB...
21 06 2026 11:13:11
Статья в формате PDF
94 KB...
20 06 2026 8:33:46
Статья в формате PDF
260 KB...
19 06 2026 7:23:52
Статья в формате PDF
104 KB...
18 06 2026 18:36:21
Статья в формате PDF
109 KB...
17 06 2026 21:49:13
Статья в формате PDF
260 KB...
16 06 2026 9:48:58
Статья в формате PDF
243 KB...
15 06 2026 9:25:35
Статья в формате PDF
113 KB...
14 06 2026 0:56:11
Статья в формате PDF
96 KB...
13 06 2026 23:18:37
Изучены коррелятивные взаимоотношения внутриствольной структуры и деформативно-прочностных свойств срединных, локтевых и седалищных нервов трупов людей обоего пола в возрасте от 21 до 60 лет. Установлено, что на стадии малых деформаций основными структурными компонентами нервов, определяющими их прочность и упругость, являются эластические и коллагеновые волокна соединительнотканных оболочек, преимущественно эпиневрия. Причем роль коллагена с возрастом увеличивается вследствие его накопления и снижения порога компенсации продольных растяжений. При больших деформациях прочность и жесткость нервов детерминируются, преимущественно, нервными волокнами и, в меньшей степени, соединительной тканью оболочек. В момент разрыва, так же как и при пластической деформации, прочность и жесткость нервов определяются в большей степени нервными волокнами и, в меньшей степени, коллагеновыми волокнами эпиневрия и периневрия.
...
12 06 2026 20:39:18
Статья в формате PDF
226 KB...
11 06 2026 13:41:26
Статья в формате PDF
97 KB...
10 06 2026 9:49:44
Статья в формате PDF
93 KB...
09 06 2026 0:51:15
Проведено изучение состояние микрофлоры у пациентов после различных операций, выполненных по поводу повреждений селезенки в отдаленном послеоперационном периоде. В результате проведенного исследования установлено, что сохранение селезенки предотвращает изменения микрофлоры, так как полученные результаты соответствовали данным группы сравнения. В тоже время, удаление селезенки приводит к нарушению микрофлоры.
...
08 06 2026 1:37:33
Статья в формате PDF
129 KB...
07 06 2026 16:18:30
Работа посвящена методике расчетов электромеханического привода мешалки, установленной вертикально в аппарате для выщелачивания ёмкостью около 500 м3. Определены геометрические параметры вала и лопастей мешалки. Показана зависимость между скоростью вращения вала мешалки и мощностью. Установлены величины минимальной и рабочей частоты вращения для поддержания твердой фазы пульпы во взвешенном состоянии и пусковой момент двигателя привода мешалки.
...
06 06 2026 16:16:57
Статья в формате PDF
131 KB...
05 06 2026 1:47:29
Костная ткань обладает целым рядом уникальных физических свойств. Наиболее ценными с производственной точки зрения, представляются только некоторые из них: жесткость, твердость, упругость, эластичность. Наш научный интерес проявился на два основных свойства: жесткость и эластичность.
...
03 06 2026 0:42:43
Статья в формате PDF
105 KB...
02 06 2026 21:40:18
Статья в формате PDF
274 KB...
01 06 2026 19:54:35
Статья в формате PDF
297 KB...
31 05 2026 14:51:51
Статья в формате PDF
111 KB...
30 05 2026 9:11:55
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::
