ПРЕАДАПТАЦИИ К ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Большинство авторов сходятся на том, что виды - пионеры освоения новых территорий, т.е. виды, способные создавать новые сообщества, по своему происхождению связаны с интразональными (Чернов, 1984) или азональными (Длусский, 1981) экосистемами. Так, в процессе образования тундры, одной из самых молодых систем земного шара, решающая роль принадлежала растениям и животным, сформировавшимся в условиях ассоциаций, близких к тундровым, в зоне тайги или холодных степей (Чернов, 1984).
Выяснение путей возникновения и макроэволюции внутриэкосистемных комплексов степной зоны невозможно без анализа взаимосвязи между филогенией партнёров и появлением у них коадаптационных признаков. Степень таксономического разнообразия цветковых растений и мелких млекопитающих, составляющих, по нашему мнению, основу комплексов, различна: первые составляют группу из представителей 19 семейств растений, несомненно, имеющих разное происхождение, тогда как вторые представлены тремя видами мелких млекопитающих - представителей двух отрядов (Rodentia, Lagomorpha), имеющих также разное происхождение. Эти комплексы имеют полифилетическое происхождение, что является важным доказательством ведущей роли лимитирующих факторов конкретной среды обитания. Вероятно, предки грызунов и зайцеобразных обладали определённой «преадаптацией» к мутуалистическому взаимодействию с цветковыми растениями конкретных территорий или экосистем, поскольку растительный компонент в истории развития органического мира появился раньше, чем названные представители млекопитающих (цветковые растения появились в меловом периоде мезозоя, т.е. 35-137 млн. лет назад, а грызуны и зайцеобразные - в плейстоцене (70-55 млн. лет назад). В последующем в различных экосистемах сформировались устойчиво воспроизводимые коадаптивные комплексы, обладающие «генетической памятью», первоначально на основе трофических отношений. На открытых экосистемах из-за дефицита убежищ дополнительным системообразующим фактором стали норы млекопитающих.
Такие комплексы, сформированные на основе активной средообразующей деятельности различных компонентов экосистемы в целом, являются источником физико-химического разнообразия почв, что предопределяет формирование вариационного ряда комплексов, выступающих как подсистемы в отношении экосистемы в целом. В таких подсистемах, сформированных в пределах вещественно-энергетической нормы реакции экосистемы, на разных уровнях организации жизни могут выpaбатываться коадаптивные признаки.
На шкале градиента лимитирующего экологического фактора степей - влажности можно построить условный вариационный ряд коадаптивных комплексов интразонального и зонального хаpaктера.
Схема ряда коадаптивных комплексов, обеспечивающих динамическую устойчивость и возможные направления эволюции экосистем, может выглядеть так:
ИЗ(р) - интразональный коадаптивный комплекс - эксплерентов; ИЗ(к) - ксерофитный интразональный коадаптивный комплекс; ИЗ(гк) - интразональный коадаптивный комплекс галоксерофитов; ИЗ(гм) - интразональный коадаптивный комплекс галомезофитов; З(к) - зональный ксерофитный коадаптивный комплекс; З(км) - зональный ксеромезофитный коадаптивный комплекс; З(мк) - зональный мезоксерофитный коадаптивный комплекс; З(м1) - зональный мезофитный коадаптивный комплекс 1; З(м2) - зональный мезофитный коадаптивный комплекс 2; в некоторые из комплексов возможно проникновение новых для данной экосистемы видов и даже сообществ. Обратимые процессы в ряду обеспечиваются биотическим фактором в виде крупных копытных.
Схема начинается из интразонального происхождения коадаптивных комплексов, формирующихся на поселениях монгольской песчанки и по структуре плохо вписывающихся в любую другую структуру зонального происхождения, представляющую собой элемент пустынных экосистем и интразональных сообществ - рудерального и галофитного.
Затем в градиенте располагается непрерывный ряд коадаптивных комплексов зонального и интразонального хаpaктера. Ряд начинается от крайне ксерофитных вариантов коадаптивных комплексов на поселениях даурской пищухи. Далее следует коадаптивный комплекс, условно названный ксерофитно-галофитным, оформляющийся и на поселениях монгольской песчанки, и на поселениях даурской пищухи. Фактором, определяющим оформление комплекса, является более или менее сходная стратегия использования почвенных горизонтов для убежищ и близкие значения миграционных процессов вещества в начальный период оформления поселений этих животных. Для этого комплекса хаpaктерны высокие скорости миграции химического вещества в почвенных горизонтах, обогащение легкорастворимыми солями верхних почвенных горизонтов, образование просадок и прогибов на локальных участках поселения и увеличение в них значений влажности.
Интразональный ряд динамики коадаптивных комплексов завершается формированием комплексов с элементами осолонцованных лугово-степных элементов и осолонцованных остепнённых лугов, расположенных в крайне правой части градиента. Хаpaктеризуются повышенной влажностью, но из-за высоких значений солёности растительность имеет ксерофитные признаки.
Структурно-информационная сущность выше указанного вариационного ряда выступает как основа формирования экосистемных «преадаптаций» (новых ресурсных потоков по Dickman, 1999), необходимых для поддержания устойчивости через установление динамического равновесия отдельных структур в прострaнcтве и во времени и возможных эволюционных преобразований экосистемы при изменении начальных условий её существования (Ондар, 2001).
Изменение силы давления на среду основного элемента формирования коадаптивного комплекса, продиктованное биологией и экологией вида - эдификатора, влечёт за собой изменение биогеоценотического круговорота вещества и новую дифференциацию ресурсного потока. Системообразующие процессы ведут к прогрессивной организации экосистемы, при которой контроль и регуляция формирования коадаптивного комплекса или малых циклов осуществляются по принципу обратной связи от мест формирования коадаптивного комплекса (т.е. от вида-эдификатора) к тем частям системной структуры, которые инициируют её развитие. Однако ресурсная дифференциация осуществляется через экосистемный круговорот вещества и потому имеет экосистемную специфику, т.е. структурные особенности дифференциатов определяются физико-химической основой функционирования экосистемы ультpaконтинентальных сухих степей в конкретных физико - географических условиях.
В экосистеме формирующиеся коадаптивные комплексы достигают большой степени сложности и интенсивно взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция функционирования всей экосистемы в целом. Следовательно, можно сказать, что новая дифференциация ресурсного потока строится на базе уже известных соотношений частей, определяемых экосистемным круговоротом вещества, интегрирующим и связывающим отдельные системные комплексы или малые циклы в целое. Это же условие неизбежно ведёт к усложнению и интеграции структур экосистемы в целом, определяя её устойчивость и преемственность организации.
В циклах и в экосистеме обнаруживается очевидная обратная связь, причём не только между экосистемой и формирующимися экосистемных малых ресурсными потоками, но и между самими ресурсными потоками, регулирующая и контролирующая свои конструкционные особенности. Эти элементарные регуляторные системы имеют, очевидно, иерархический хаpaктер - от организмов, вовлекаемых в сообщества, до популяций, которые подчиняются более общим правилам биогеоценотической регуляции, а последние, в свою очередь, охватываются регуляторными механизмами экосистемы в целом. Важно отметить, что в указанной цепи регуляции экосистемные элементарные структуры (коадаптивные комплексы) и их циклы (минисукцессии) весьма малоустойчивы (реактивны), однако малоустойчивость внутренних циклов при наличии внешней обратной связи вполне способна обеспечить стабильность экосистемных параметров в целом. Очевидно, эта обратная связь может обеспечиваться животным компонентом экосистемы. В большинстве случаев в степных экосистемах ими выступают крупные копытные.
Видимо, такая структура экосистемы ультpaконтинентальных сухих степей является неизбежным следствием крайне жёстких условий её существования, а возможность оформления внутренних малых циклов может обеспечивать её исторически стабильное функционирование. Иначе говоря, устойчивость экосистемы определяется не простым разнообразием видов, а разнообразием организованных системных структур эндоэкосистемного хаpaктера с различной экосистемной стратегией, функционирующих по принципу обратных связей с экосистемным круговоротом вещества. Изначально структурно - функциональная дифференциация малых циклов определяется чётким прострaнcтвенным расхождением видов-эдификаторов, основателей новых ресурсных потоков, диктуемым скудностью кормовой базы. Прострaнcтвенная дифференциация видов - эдификаторов по питанию пошла не по пути специализации к конкретным видам растений, а по пути специализации к экологическим группам растений, что сыграло немаловажную роль в снятии конкуренции за пищевые ресурсы видов-эдификаторов и привело к более полному вовлечению в экосистемный энергетический поток всех потенциальных энергетических запасов экосистемы.
Прострaнcтвенная динамичность расположения малых циклов (нор млекопитающих) и временные ограничения их существования выступают в качестве важнейших трaнcпортных путей миграции вещества, способствуют непрерывности экосистемного круговорота и являются фактором устойчивости экосистемы в целом, а также к возможным дальнейшим эволюционным изменениям экосистемы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.
- Ондар С.О. Механизмы функционирования ультpaконтинентальных степей: устойчивость и динамические процессы. Автореф. дисс. ... докт. наук. М.: Изд-во МГУ, 2001. 46 с.
- Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ. Фауногенез и филоценогенез. М. 1984. С. 5-23.
- Dickman C.R. Rodent-ecosystem relationships: a review. In.: Ecologically based rodent manadgment. G. Singelton, L. Leirs and Z. Zhang (eds) /Australian Centre for International Agricultural Reseach. Canberra. 1999. P. 113-133.
Статья в формате PDF
505 KB...
10 06 2026 15:32:34
В статье показано увеличение интереса граждан России к истории и культуре стран ислама. Это связано с повышением политической активности этих стран и расширением их туристического сервиза.
...
09 06 2026 3:38:50
Статья в формате PDF
297 KB...
07 06 2026 4:50:16
Статья в формате PDF
312 KB...
06 06 2026 18:24:44
Статья в формате PDF
170 KB...
05 06 2026 12:19:35
Статья в формате PDF
116 KB...
04 06 2026 12:18:28
Статья в формате PDF
240 KB...
03 06 2026 5:50:10
Статья в формате PDF
112 KB...
02 06 2026 4:36:54
Статья в формате PDF
136 KB...
31 05 2026 20:42:20
Статья в формате PDF
141 KB...
30 05 2026 6:11:52
Статья в формате PDF
143 KB...
29 05 2026 17:50:14
Статья в формате PDF
118 KB...
28 05 2026 2:45:37
Статья в формате PDF
256 KB...
26 05 2026 19:35:32
25 05 2026 3:35:18
Статья в формате PDF
293 KB...
24 05 2026 3:35:42
Статья в формате PDF
106 KB...
23 05 2026 3:10:16
Статья в формате PDF
106 KB...
22 05 2026 6:43:26
Статья в формате PDF 112 KB...
21 05 2026 13:25:47
Статья в формате PDF
143 KB...
20 05 2026 11:24:56
Статья в формате PDF
113 KB...
19 05 2026 0:20:59
Статья в формате PDF
114 KB...
18 05 2026 21:30:14
Статья в формате PDF
118 KB...
17 05 2026 1:47:11
Статья в формате PDF
268 KB...
16 05 2026 11:25:20
Статья в формате PDF
121 KB...
15 05 2026 18:15:33
Статья в формате PDF
297 KB...
14 05 2026 2:29:50
Статья в формате PDF
251 KB...
12 05 2026 23:10:52
11 05 2026 17:20:23
Статья в формате PDF
418 KB...
09 05 2026 18:19:38
Статья в формате PDF
254 KB...
08 05 2026 18:21:11
Статья в формате PDF
123 KB...
07 05 2026 9:20:45
Статья в формате PDF
115 KB...
06 05 2026 4:32:24
Статья в формате PDF
232 KB...
05 05 2026 16:20:32
Статья в формате PDF
308 KB...
04 05 2026 22:22:43
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::