ЭВОЛЮЦИЯ: 150 ЛЕТ ПОСЛЕ ДАРВИНА
После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики возникла синтетическая теория эволюции (СТЭ). Основываясь, на дискретности гена, его передаче потомкам в неизменном виде, приведя в качестве доказательства "нос Габсбургов", периодически появляющийся в их роду, сторонники СТЭ решили, что с "кошмаром Дженкина" покончено навсегда. Процессы мутационной и рекомбинантной изменчивости в сочетании с дарвиновскими принципами градуализма и естественного отбора (ЕО) легли в фундамент новой теории.
В последующем изучение динамики популяций заставило их отступить от абсолютизации дарвиновского градуализма. Согласно Хаксли [10], с которым согласно большинство сторонников СТЭ, градуализм и панадаптационизм не являются универсальными хаpaктеристиками эволюционного процесса. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты прерывисто. Однако сохранили положение Дарвина о ЕО как главной причине развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Элементарной единицей эволюции была признана локальная популяция.
Некоторый промежуточный итог в становлении СТЭ подвела книга палеонтолога Симпсона "Темпы и формы эволюции" [7]. Большим шагом вперед в развитии эволюционной теории стала квантовая эволюция, которую автор считает самой гипотетичной; которая возможна только у малых полностью изолированных групп; принципиально отличается от других сменой адаптационной зоны, наличием преадаптационной фазы и, следовательно, с прерывистостью: между двумя состояниями равновесия образуется «перерыв, биологическая аналогия кванта...», когда система претерпевает полный сдвиг от старого положения равновесия к новому». Симпсон считает КЭ преобладающим способом возникновения высших таксонов
Оппонентом СТЭ выступает «сальтационизм». Исторически, первые подобные научные представления были заложены Гуго де Фризом в мутационной теории, основным положением которой была внезапность появление новых, ранее не существующих видов в ходе единичных мутационных событий.
Р.Гольдшмидт [9], разработал стройную концепцию макроэволюции. Его взгляды выражены в следующих постулатах. Первое: макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении микромутаций. Второе: изменения хромосомного «паттерна» могут вызвать значительный фенотипический эффект. Третье: фенотипический эффект может иметь эволюционное значение, обусловливая появление так называемых "многообещающих уpoдов" (hopeful monsters), значительно отклоняющихся в своем строении от нормы.
Эти две теории расходятся во взглядах на процесс видообразования. В сальтационной теории постулируется образование нового фенотипа в результате одной макромутации. Однако, процесс воспроизводства и формирования новой популяции после того, как "многообещающий уpoд" появится на свет пpaктически не рассмотрен. Поэтому их критику со стороны Симпсона [7]: "Появление мутантной особи, это еще не эволюция", - следует признать справедливой. В тоже время, в теориях сторонников СТЭ не совсем понятно, что же заставляет малые изоляты перетекать или перескакивать из одной экологической ниши в другую
Основной причиной возникновения противоречий в эволюционных теориях, по-видимому, является то, что ведущая роль окружающей среды в эволюционном процессе, была отодвинута на второй план. На первый план с легкой руки Дарвина вышло понятие ЕО, который сам Дарвин признавал неправильным [2]. Это понятие, означающее лишь то, что в результате воздействия каких либо процессов в окружающей среде на живые организмы происходит гибель наименее адаптированных особей, приобрело значение самостоятельно действующего фактора.
В этом отношении нельзя не признать справедливой критику со стороны некоторых философов [6]: "У эволюционистов, если есть неизменные признаки, придуман стабилизирующий отбор. Признаки меняются - наготове движущий (направленный) отбор. Не найдены промежуточные формы - они тут же прибегают к ... дизруптивному, отбору". Поэтому, по-видимому, целесообразнее употрeбллять везде, где это возможно вместо словосочетания ЕО выражение давление окружающей среды, или короче - экологическое давление. С этих позиций предлагается рассмотреть следующий вариант процесса видообразования, сочетающий в себе как последние концепции сторонников СТЭ так и сальтационную теорию..
Имеется некая большая популяция, находящаяся в квазистабильных условиях - экологическое давление действует более-менее равномерно по всем направлениям. Жертвами ЕО являются, в основном, особи с параметрами находящимися на концах кривой нормального распределения (КНР), численность популяции остается стабильной. Но в один прекрасный момент какой-либо вектор экологического давления усиливается, например, понижается температура или происходит экспансия хищников; жертвами ЕО становятся особи находящиеся на значительном удалении от конца КНР. Численность популяции несколько уменьшается, КНР начинает смещаться в противоположную сторону. Таким образом, вместе с изменением окружающей среды меняется и популяция. Если действие данного вектора экологического давления продолжается достаточно долго, а скорость его нарастания незначительной, то постепенно данная популяция может сместиться в другую экологическую нишу, т.е. при таком процессе возможно образование нового вида. Это классический Дарвиновский - градуальный тип видообразования.
При более быстром росте экологического давления на популяцию, численность животных уменьшается до такой степени, что теперь среднее значение параметра популяции (на который оказывается давление) находится по другую сторону прежней КНР, около самого основания. Новые, более тяжелые, условия жизни, являясь сильнейшим стрессовым фактором, резко усилили процесс мутагенеза, т.к. "когда популяция доходит до грани жизни и cмepти в ней возникает множество мутаций, большинство из которых гибельно для нее" [3]. Однако среди множества этих "уpoдов", возможно, появится и такой, который впишется в какую-либо ближайшую экологическую нишу. И этого, "многообещающего уpoда", вероятнее всего мужского пола, как более подверженного мутационным процессам в стрессовых ситуациях, "уpoда" участь которого в прежних условиях была бы печальной, ожидает триумф "гадкого утенка". Почему? Во-первых, он более адаптирован к своей нише. Во-вторых, в вымирающей популяции возможность самке встретить здорового самца маловероятна. Здесь сгодится и "многообещающий уpoд", возможно, некоторые из читателей вспомнят домашнюю кошку в состоянии "охоты", которая готова спариваться с кем угодно. Более того, этот "уpoд" сыт и силен, а значит, у самки рядом с ним будет возможность прокормиться и вырастить свое потомство.
Итак, "гадкий утенок" обзавелся потомством, в котором присутствуют особи, как с формами "гадкого утенка", так и - предыдущей популяции. Участь последних предрешена, как и всей предшествующей популяции. Те же потомки "гадкого утенка", которые в наибольшей степени унаследовали сочетание его генов, явятся первым поколением вновь образовавшегося таксона.
В приведенном примере наглядно показано, каким образом большая популяция, эволюционирующая по Дарвину - градуально, превращается в маленькую, способную эволюционировать скачкообразно. Также показано, каким образом "многообещающий уpoд" может найти брачную пару, и каким образом достигается репродуктивная изоляция. Что же касается замечания о малой вероятности появления такой макромутации без преадаптационных изменений [7], то, во-первых, почему бы им не сформироваться при падении численности популяции, а во-вторых, появление жизни на Земле, по некоторым данным, тоже исключительное событие.
Формирования первой популяции нового таксона "гадкого утенка" вовсе не означает, что погибнут все популяции предшествующего вида, некоторые из них могут процветать сотни миллионов лет спустя после этого события. Не означает это и то, что в ходе ароморфоза, обусловленного ростом диссипации энергии параллельно с эволюционным усложненим организмов [4], должны вымирать все более примитивные организмы. Многие из них могут прекрасно существовать в соответствующих экологичеких нишах. Ведь никого не удивляет одновременное существование различных видов трaнcпорта, появившихся отнюдь не одновременно, просто у каждого его вида есть своя область применения, своя экологическая ниша.
В семидесятых годах появилась теория "прерывистого равновесия" или ‘пунктуализма" [8], согласно которой происходит чередование длительных периодов cтабильного состояния (стазиса) видов и короткого периода нового видообразования.
Самое оригинальное в этой модели - всегда множественное видообразование, дающее целую гамму разных видов. [5], которое чаще всего пытаются связать с какими-либо глобальными катастрофами. Об осторожности в подобных выводах предостерегал еще Дарвин [2]: "не видя тому причины, взываем к катаклизмам". Не согласны с этим и другие [1], т.к. для многих "пульсаций" следов подобных катастроф не найдено. Возникновение этих эволюционных "пульсаций´ может быть обусловлено тем, что, все виды, населяющие биоценоз взаимосвязаны, поэтому любой, даже незначительный первоначальный сдвиг в видовом составе может повлечь за собой цепную реакцию, которая вызовет перестройку всего биоценоза. Однако на этом дело может не кончиться т.к. абсолютно изолированных биоценозов не существует, и этот процесс видообразования, расходясь подобно кругам на воде, может захватить значительную часть биосферы. Но и это еще не конец. Как "взмах мотылька на одном конце материка может породить ураган на другом конце" (японская пословица), так и эта волна, подобно волнам в "активных средах", которой является и биосфера, многократно отражаясь на границах различных биогеоценозов, поднимет такую бурю, которая может бушевать десятки тысяч лет, пока захваченный ей регион постепенно не придет в равновесие. После окончания этой эволюционной бури или "пульсации" наступает длительный период "стазиса". Этот процесс протекает аналогично финансовым кризисам, которые, начавшись с "пустяка´, время от времени поражают большинство высокоразвитых стран. Таким образом, провозглашать что-либо единицей эволюции: особь, популяцию или биоценоз, в этом изменчивом мире следует с большой осторожностью.
Если еще раз обратиться к статье Ф.Дженкина, где он, обращаясь к Дарвину задает вопрос: "Если ... за шестьдесят лет можно вывести новую породу гoлyбя, то разве из этого следует, что за какое-нибудь время из гoлyбя можно вывести дрозда?" Этот вопрос, оставленный Дарвиным пpaктически без ответа, по-видимому, не имеет ответа и в настоящее время. Причиной этому является все тоже принижение роли окружающей среды. Никакие мутации, никакие оборы не помогут создать новый вид, пока не изменится окружающая среда. Новый вид - новая экологическая ниша.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Давиташвили А.Ш. Причины вымирания организмов. - М.: Наука, 1969. -440 с.
- Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. - СПб.:Наука, 1991. - 539 с.
- Кайданов Л.З. Генетика популяций. - М.: Высш. школа., 1996. 320 с.
- Модин А.П. Жизнь это... // Успехи современного естествознания. - 2009.- №3.- С. 10.
- Назаров В.И. Учение о макоэволюции: на путях к новому синтезу. М.: Наука, 1991. -286 с.
- Сидоров Г.Н., Шустова О.Б., Разумов В.И. Наука и философия о развитии жизни на Земле. //http://www.philosophy.nsc.ru /journals/
philscience/19_03/03_razumov/htm. - Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. - М.: Иностр. лит-ра, 1948. -358 с.
- Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism. In TJV schopf, ed., Models in Paleobiology, 1972.
- Goldshmidt R.B. The Material Basis of Evolution. Yale University Press, New Haven, Conn. - 1940.
- Huxley J. The modern synthesis. - London, - 2-nd ed. -1963.
Статья в формате PDF 123 KB...
28 03 2024 5:27:21
Статья в формате PDF 111 KB...
27 03 2024 22:51:58
Статья в формате PDF 392 KB...
26 03 2024 17:51:38
Статья в формате PDF 279 KB...
24 03 2024 17:59:44
В работе рассмотрен вопрос исследования биологической жидкости в формате 3D. ...
23 03 2024 12:56:21
Статья в формате PDF 257 KB...
21 03 2024 9:18:19
Статья в формате PDF 148 KB...
20 03 2024 20:32:10
Статья в формате PDF 333 KB...
19 03 2024 6:55:56
Статья в формате PDF 144 KB...
17 03 2024 16:39:44
Статья в формате PDF 287 KB...
16 03 2024 5:52:36
Статья в формате PDF 243 KB...
15 03 2024 21:33:55
В современных исследованиях в области кардиологии убедительно доказано, что улучшение энергетического метаболизма ишемизированного миокарда открывает перспективы разработки нового подхода к лечению сердечнососудистых заболеваний. В задачи исследования включалось разработать оптимальную модель гипоксии-ишемии-реоксигенации и изучить 10 лекарственных средств в данных условиях. Для оценки степени эффективности фармакологической кардиоцитопротекции в условиях модели гипоксия-ишемияреоксигенация изучались 14 показателей электрокардиографического (ЭКГ) – мониторинга. В качестве наиболее эффективного лекарственного средства при моделирования условий гипоксии-ишемии-реоксигенации обладало кислородтрaнcпортное соединение – эмульсия перфторана. Средней степенью эффективности обладали раствор аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), раствор кокарбоксилазы, раствор магния сульфата, расвор рибоксина, раствор солкосерила, раствор цитохромаС и раствор эссенциале. Низкой степенью эффективности обладали раствор аскорбиновой кислоты и раствор карнитина хлорид. ...
14 03 2024 1:51:26
Статья в формате PDF 327 KB...
13 03 2024 16:14:58
Статья в формате PDF 121 KB...
12 03 2024 4:59:11
Статья в формате PDF 105 KB...
11 03 2024 22:13:40
Статья в формате PDF 313 KB...
10 03 2024 3:36:50
Статья в формате PDF 262 KB...
08 03 2024 0:11:58
Статья в формате PDF 101 KB...
07 03 2024 21:51:16
Статья в формате PDF 114 KB...
06 03 2024 15:52:55
Статья посвящена принципам индивидуального, дифференцированного назначения иммуномодулирующей терапии больным псориатической болезнью. Авторами подчёркнута клинико-иммунологическая эффективность применения синтетического иммуномодулятора полиоксидония в комплексной терапии больных псориатической болезнью различных клинических форм и стадий заболевания. ...
05 03 2024 17:35:27
Статья в формате PDF 109 KB...
02 03 2024 6:40:51
Статья в формате PDF 284 KB...
01 03 2024 15:58:44
Статья в формате PDF 227 KB...
29 02 2024 18:49:28
В статье отражен анализ работы действующей системы предварительного охлаждения воздуха (СПОВ) воздухоразделительной установки (ВРУ) КААр-30М; выявлены основные проблемы действующей СПОВ; предложены технологические решения, которые способствуют преодолению существующих недостатков и проведен сравнительный анализ действующей и модернизированной систем по основным показателям. ...
28 02 2024 11:22:43
27 02 2024 17:12:19
В статье изложены результаты комплексного исследования профессионального соответствия студентов старших курсов медицинского вуза выбранной врачебной специальности, проведенного с использованием социологических, клинико-физиологических и психодиагностических методов. ...
26 02 2024 18:11:58
Статья в формате PDF 119 KB...
25 02 2024 8:18:23
Статья в формате PDF 121 KB...
24 02 2024 8:29:56
Статья в формате PDF 106 KB...
23 02 2024 4:45:59
Статья в формате PDF 489 KB...
22 02 2024 7:17:58
Статья в формате PDF 130 KB...
21 02 2024 12:57:34
Статья в формате PDF 106 KB...
20 02 2024 13:48:24
Статья в формате PDF 107 KB...
19 02 2024 11:44:11
Статья в формате PDF 122 KB...
18 02 2024 3:30:11
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::