ВЕСЕННИЕ РАЗЛИЧИЯ В РАЗВИТИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СКЛОНАХ РАЗЛИЧНОЙ СОЛЯРНОЙ ЭКСПОЗИЦИИ

Количественные фенологические показатели играют значительную роль в индикации существенных различий территорий. Обычный фенологический метод требует проведения ежедневных наблюдений, что, в связи с большой площадью наших исследований, невозможно. Хорошо известный интегральный описательный метод, при помощи которого можно провести сравнительный анализ сезонной динамики геокомплексов по развитию отдельных видов (Фриш, 1979, Куприянова,1982, Скок, 1987), является наиболее репрезентативным для проведения исследований в горах. Однако, этот метод не позволяет сравнивать между собой геокомплексы низкогорий, среднегорий и высокогорий с разным видовым составом. Кроме того, фенологическое состояние одних и тех же видов растений может не соответствовать фенологическому состоянию всей растительности геокомплекса в целом и даже иметь тенденции сезонного развития, обратные сезонному развитию сообщества. Поэтому В.А. Батмановым был предложен метод суммирующих фенологических хаpaктеристик (СФХ), который компенсирует недостатки других фенологических методов и позволяет проводить наблюдения в ландшафтных геокомплексах, отличающихся по видовому составу. В связи с тем, что этот метод был разработан и апробирован Терентьевой Е.Ю.(2000) под руководством Куприяновой М.К. только для низкогорных территорий Среднего Урала, нашей задачей являлась дальнейшая разработка его методики для среднегорных районов. Нами были проведены трехлетние наблюдения в среднегорной полосе Северного Урала в подзоне средней тайги на территории заповедника «Денежкин Камень».
При осуществлении наблюдений методом суммирующих фенологических хаpaктеристик регистрируется фенологическое состояние объекта на данной территории на определенную дату, отдельно для генеративного и вегетативного процессов. Посещения объектов проводились через 7-8 дней в весенне-летний период. На территории геокомплекса в пределах учетной феноплощади определяется фенологическое состояние каждого вида сообщества путем оценки его учетных единиц соответственно стандартам. Учетной единицей вида является обычно особь. После определения фенологического состояния отдельных учетных единиц определяется фенологическое состояние вида в целом. Учетная феноплощадь (ФП) в наших исследованиях размещается в пределах одной фации (ландшафтного геокомплекса (ЛГК) низшего ранга). Минимальный размер выбранных нами площадей составляет 100 м2. Согласно инструкции В. А. Батманова, Е. Ю. Терентьевой (2000) для каждого процесса составлен свой феностандарт. Стандарт представляет собой ряд последовательно сменяющих друг друга фенофаз. Каждой фенофазе присвоен цифровой балл (таблица 1, 2). Итогом полевых наблюдений является балльная оценка каждого вида сообщества. Количество отметок основных фенофаз равно количеству видов фитоценоза. Полученные показатели переводятся в относительные. Таким образом, показатель каждого столбца в последней строке бланка означает процент видов растений, находящихся в определённой фенофазе на день обследования. Соотношение этих показателей и есть, по В.А. Батманову, суммированная фенологическая хаpaктеристика растительности сообщества (СФХ). Она хаpaктеризует фенологическое состояние сообщества в день наблюдений. Графически процентное соотношение видов наглядно отражается столбчатой диаграммой, у которой сектор соответствует проценту видов, находящихся в определённой фенофазе. Для каждого процесса развития (генеративного и вегетативного) хаpaктерно своё процентное соотношение видов, и, соответственно, своя диаграмма (рис.1). Обследование участка растительности заканчивается составлением суммированных фенологических хаpaктеристик изучаемых процессов развития. Для каждой СФХ вычисляется средний фенологический коэффициент , представляющий собой средний балл фенологического состояния растительности ЛГК, дополненный значением средней квадратической ошибки - m (Терентьева, 1997, 2000). Средний фенологический балл - это фенологическая хаpaктеристика, учитывающая фенологическое состояние всех видов растений фитоценоза, выраженная по каждому процессу всего одним числом.
Сезонное развитие растительности на территории исследования в целом хаpaктеризует СФХср и суммарный средний фенологический коэффициент - Σ ср, дополненный значением суммарной средней ошибки - mср (Лакин, 1968). Для получения СФХср суммируются СФХ разных фитоценозов. СФХ и - два необходимых взаимодополняющих друг друга комплексных фенопоказателя геокомплекса. Каждый из них по своему значим: обобщает СФХ, а СФХ «расшифровывает» . Если достоверность наблюдаемых отличий не всегда удается доказать, то любое отличие СФХ фитоценозов достоверно, потому что при составлении СФХ учитывается полный видовой состав сообщества, и это гарантирует отсутствие ошибки.
Таблица 1. Фенологический стандарт вегетативного цикла развития растений
|
Балл стандарта |
Обозначение фенофазы |
Название фенофазы |
|
0 |
0 |
Зимний покой |
|
1 |
н.п. |
Набухание почек |
|
2 |
пр.п. |
Проклевывание почек |
|
3 |
р.л. |
Рост листа |
|
4 |
м.л. |
Молодой лист |
|
5 |
з.л. |
Зрелый лист (летняя вегетация) |
|
6 |
н.о. |
Начало окрашивания (отмирания) - < 50% |
|
7 |
от. |
Интенсивное окрашивание (отмирание) - > 50% |
|
8 |
п.о. |
Полное отмирание (опадение) |
Таблица 2. Фенологический стандарт генеративного цикла развития растений
|
Балл стандарта |
Обозначение фенофазы |
Название фенофазы |
|
0 |
0 |
Покой |
|
1 |
б1 |
Слабо дифференцированных бутонов |
|
2 |
б2 |
Активная бутонизация (окрашенный бутон) |
|
3 |
ц1 |
Зацветание |
|
4 |
ц2 |
Активное цветение |
|
5 |
отц |
Отцветание |
|
6 |
п1 |
Завязывание плодов и семян |
|
7 |
п2 |
Поспевание плодов и семян |
|
8 |
обс |
Обсеменение |
|
9 |
п.г. |
Постгенеративная |
В результате наблюдений, проведенных нами в течение полевых сезонов 2001-2004 гг через Шарпинскую сопку - восточный отрог массива Денежкин Камень, выявлено, что в начале июня развитие генеративных процессов протекает быстрее на склоне южной экспозиции. г развития растительности ЛГК северного южного склонов достоверно отличаются друг от друга (рис. 1). Суммирующие фенологические хаpaктеристики генеративного процесса развития растительности подтверждают эту закономерность. Сумма процентов видов, отмеченных в фенофазах «активная бутонизация», «зацветание», «активное цветение» и «отцветание» на южном склоне на 13 % больше, чем на склоне северной экспозиции. Прохождение растительностью южного склона феносостояния «слабо дифференцированные бутоны» протекает быстрее: в этой фенофазе здесь наблюдается на 11 % видов меньше. Сравнивая состояние ГК, расположенных на одной высоте на склонах противоположной экспозиции, отмечается опережение в генерации растительности в верхней части южного склона по сравнению с северным.
Рисунок 1. Комплексные фенологические показатели генеративного цикла развития растительности на склонах северной и южной экспозиции, 1 июня
В нижней и средней частях южного склона наблюдается лишь тенденция к опережению в развития г растений по сравнению с северным склоном. Суммирующие фенологические хаpaктеристики растительности ЛГК северного склона на высоте 420 м подтверждают запаздывание развития растительности по фазам «слабо дифференцированные бутоны» (на 18%) и «зацветание» (на 3%) на северном склоне. На высоте 530 м эти различия проявляются более четко: на южном склоне процент видов, наблюдаемых в фазах «слабо дифференцированные бутоны», «активная бутонизация» и «активное цветение» больше соответственно на 13, 25 и 3%. В средних частях склонов в целом, СФХ растительности показывают сходство в фенологии сравниваемых ЛГК. В верхних частях склонов, на высоте 680-720м, достоверное различие в развитии г подтверждается суммирующими фенологическими хаpaктеристиками растительности. На высоте 680 м в кедровнике каменистом на склоне южной экспозиции наблюдается на 11 % видов больше в фазе «активная бутонизация» и на 17% видов больше в состоянии «активное цветение» по сравнению с березняком-кедровником мелкотравно-ягодниковым, расположенным на северном склоне. В верхней части горно-таежного пояса северного склона, на высоте 720 м, большинство видов растений находится в состоянии покоя (68 %). Сумма процентов видов, отмеченных в состоянии «слабо дифференцированные бутоны», «активная бутонизация» и «активное цветение» в кедровнике лишайниково-ягодниковом на северном склоне на 22 % меньше, чем в ельнике-березняке мелкотравно-черничниковом, расположенном на склоне южной экспозиции.
Развитие ассимиляционного аппарата растений весной также происходит более быстрыми темпами на южном склоне. Суммирующие фенологические хаpaктеристики вегетативного цикла развития в начале июня доказывают различия в вегетации растений на склонах противоположной экспозиции. Количество видов в состоянии покоя и набухания почек на южном склоне меньше на 8 %, в фенофазах «рост листа» и «зрелый лист» - на 1-2 % видов больше, по сравнению со склоном северной экспозиции (рис. 2).
Рисунок 2. Комплексные фенологические показатели вегетативного цикла развития растительности на склонах северной и южной экспозиции, 1 июня
В развитии в растительности ЛГК, расположенных на одной абсолютной высоте, на склонах противоположных экспозиций, выявлены лишь тенденции к опережению в вегетации растительности ЛГК южного склона на 1,3 - 2,5 суток. Тенденция к опережению в вегетации растительности наблюдается во всех частях склонов. Исключение составляют верхние части склонов на высоте 720 м, в ЛГК на границе горно-таежного и подгольцового поясов, где различия в значениях в отсутствуют. В данном случае влияние солярно-экспозиционного фактора на сезонную динамику растительности ЛГК перекрывает более заметное влияние высотно-поясного фактора. В сравниваемых ЛГК северного и южного склонов выявлено примерно одинаковое процентное соотношение видов в начальных стадиях вегетации (покой, набухание и проклевывание почек). Опережение в прохождении растительностью ЛГК южного склона фенофазы «молодой лист» (на 2-8 %, в зависимости от высоты), подтверждает тенденцию к более ранней вегетации растительности.
Выводы
- На южном склоне весной развитие вегетативных процессов происходит быстрее на 3,3 суток, а генеративных - на 7 суток по сравнению растительностью северного склона;
- Различия в развитии генеративных процессов на склонах противоположной экспозиции в ЛГК с одинаковой абсолютной высотой достоверны в верхней части горно-таежного пояса, где температурные условия и условия увлажнения находятся «на пределе».
В рамках данной статьи была построена математическая модель старения в форме онтогенетического компромисса процессов канцерогенеза и оксидативного стресса. Старение присуще всем объектам живой и неживой природы. Накопление повреждений в результате оксидативногостресса приводит к зависимому от возраста повреждению тканей, канцерогенезу и, наконец, к старению.С одной стороны, действие активных форм кислорода приводит к повреждению клеток, и, как следствие, к paку. С другой стороны, активные формы кислорода являются средством борьбы с опухолевыми клетками. Компромисс состоит в поддержании уровня свободных радикалов, эффективно подавляющего опухолевые клетки, и в то же время не сильно наносящего вред организму. На основе математической разработана имитационная компьютерная модель старения с возможностью изменений параметров интенсивностей появления опухолевых клеток, размножения, негативного воздействия свободных радикалов, ответа иммунитета. Проведен эксперимент по выявлению максимальной средней продолжительности жизни в зависимости от параметра гомеостатической хаpaктеристики.
...
17 08 2026 6:48:24
Статья в формате PDF
116 KB...
16 08 2026 8:34:18
Статья в формате PDF
105 KB...
15 08 2026 9:13:11
Статья в формате PDF
129 KB...
14 08 2026 10:12:51
13 08 2026 8:30:45
Статья в формате PDF
245 KB...
12 08 2026 12:48:32
В настоящей работе рассматриваются сложные иерархические системы «хищник -жертва - продуцент». В основу исследования таких систем положены достаточно хорошо известные экспериментальные данные, собранные компанией «Гудзонов залив» за более чем столетний период. На нижнем уровне сложной иерархической системы исследуется влияние солнечного потока на скорость роста продуцентов (деревьев, кустарников и т.д.). Показана возможность стохастических колебаний в многоуровневой системе. Подтверждена ранее высказанная гипотеза о возможности колебаний в системе «жертва -продуцент». Математическая модель описывает широкий спектр процессов и явлений, которые хаpaктерны для сложных экологических систем.
...
11 08 2026 0:27:42
В экспериментальных исследованиях было установлено благоприятное влияние соматостатина и его аналогов на течение острого панкреатита и выживаемость подопытных животных. Это явилось предпосылкой для применения соматостатина при лечении острого панкреатита у людей. По данным ряда исследований применение соматостатина у пациентов с острым панкреатитом способствовало уменьшению частоты осложнений и снижению cмepтности. Использование октреотида при лечении острого панкреатита - наиболее важная область его применения в панкреатологии. По данным мета-анализа рандомизированных исследований у пациентов с тяжелым острым панкреатитом, получавших октреотид, было подтверждено снижение cмepтности. Существующие данные доказательной медицины свидетельствуют о благоприятном влиянии октреотида на эффективность лечения пациентов с острым панкреатитом. Применение октреотида при хроническом панкреатите различной этиологии способствовало уменьшению болевых ощущений, снизило потребность в спазмолитиках и aнaльгетиках, а также частоту обострений. Положительный эффект октреотида при лечении хронического панкреатита зафиксирован как у взрослых, так и у детей.
...
10 08 2026 3:19:26
Статья в формате PDF
109 KB...
09 08 2026 5:41:56
Статья в формате PDF
105 KB...
07 08 2026 12:14:29
Статья в формате PDF
255 KB...
06 08 2026 4:17:19
03 08 2026 1:12:59
Статья в формате PDF
206 KB...
02 08 2026 13:11:48
Статья в формате PDF
125 KB...
01 08 2026 9:52:53
Статья в формате PDF
111 KB...
31 07 2026 22:26:46
Статья в формате PDF
119 KB...
30 07 2026 5:45:20
Статья в формате PDF
384 KB...
29 07 2026 2:26:58
28 07 2026 23:13:39
Статья в формате PDF
198 KB...
27 07 2026 5:14:29
В статье рассматриваются теоретические и пpaктические вопросы модернизации реального сектора экономики России. Исследуются факторы и условия, доказывающие необходимость коренных преобразований в базовых отраслях общественного производства. Раскрываются особенности функционирования реального сектора экономики в рыночных условиях современной социально-экономической системы России. Показывается роль научно-технического прогресса в формировании инновационной модели воспроизводства. Обоснована необходимость проведения действенной государственной промышленной и инновационной политики с целью создания целостной и эффективной национальной инновационной системы; создания системы экономических стимулов для производителей при вовлечении в гражданско-правовой оборот результатов интеллектуальной деятельности и обеспечения государственной поддержки дальнейшего развития национальной инновационной инфраструктуры.
...
26 07 2026 1:10:39
Статья в формате PDF
324 KB...
25 07 2026 10:38:52
В данной статье выделены основные подходы к проблеме человека, сложившиеся в истории казахской традиции и современной казахской философской мысли. По мнению автора, в объяснении феномена человека казахской традицией можно найти ряд толкований, пояснений, отражающих особое внимание к человеку, его духовному миру, самоценности, достоинству, чести. Именно на этой основе казахская национальная традиция получает возможность сосредоточиться на рассмотрении своего видения проблемы отношения человека и мира.
...
24 07 2026 1:50:28
Статья в формате PDF
110 KB...
23 07 2026 21:21:33
Статья в формате PDF
139 KB...
22 07 2026 3:26:33
Статья в формате PDF
100 KB...
21 07 2026 23:25:11
Статья в формате PDF
102 KB...
20 07 2026 10:23:15
Статья в формате PDF
126 KB...
18 07 2026 10:15:22
Статья в формате PDF
119 KB...
17 07 2026 15:18:31
Статья в формате PDF
109 KB...
15 07 2026 23:49:17
Статья в формате PDF
112 KB...
14 07 2026 19:33:23
Статья в формате PDF
305 KB...
13 07 2026 4:46:43
Статья в формате PDF
507 KB...
12 07 2026 2:23:49
Статья в формате PDF
153 KB...
11 07 2026 10:18:11
Статья в формате PDF
103 KB...
10 07 2026 19:23:16
Статья в формате PDF
123 KB...
09 07 2026 19:21:27
Еще:
Поддержать себя -1 :: Поддержать себя -2 :: Поддержать себя -3 :: Поддержать себя -4 :: Поддержать себя -5 :: Поддержать себя -6 :: Поддержать себя -7 :: Поддержать себя -8 :: Поддержать себя -9 :: Поддержать себя -10 :: Поддержать себя -11 :: Поддержать себя -12 :: Поддержать себя -13 :: Поддержать себя -14 :: Поддержать себя -15 :: Поддержать себя -16 :: Поддержать себя -17 :: Поддержать себя -18 :: Поддержать себя -19 :: Поддержать себя -20 :: Поддержать себя -21 :: Поддержать себя -22 :: Поддержать себя -23 :: Поддержать себя -24 :: Поддержать себя -25 :: Поддержать себя -26 :: Поддержать себя -27 :: Поддержать себя -28 :: Поддержать себя -29 :: Поддержать себя -30 :: Поддержать себя -31 :: Поддержать себя -32 :: Поддержать себя -33 :: Поддержать себя -34 :: Поддержать себя -35 :: Поддержать себя -36 :: Поддержать себя -37 :: Поддержать себя -38 ::